Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

множается клещ весной и летом, нанося вред птицеводству: снижается яичная продуктивность и могут быть летальные исходы.

Varroa jacobsoni Oudem. — паразит пчелиных семей. Клещ питается гемолимфой личинок, куколок и взрослых пчел. На рабочих пчелах, трутнях и матке паразитируют самки клеща, а на личинках и куколках пчелиного и трутневого расплода — самки клеща и неполовозрелые формы. Развитие клеща связано с жизнью пчелиной семьи. Самки клеща проникают в ячейку сота, где находится личинка пчелы. Клещ погружается в корм под пчелиную личинку, и после запечатывания ячейки самка клеща усиленно питается гемолимфой развивающейся личинки пчел. Через 2—3 сут самка клеща откладывает яйца в количестве 5—6 штук. Цикл развития клеща составляет 8—9 сут у самок и 6—7 сут у самцов. Каждая самка за свою жизнь может сделать до трех яйцекладок. Самцы после оплодотворения самок погибают.

Самки клеща, отродившиеся весной и летом, живут до 3 мес, а самки осеннего выплода — до 7 мес. Вне пчелиного гнезда самки клеща могут выживать не более недели, на трупах пчел — не более 11 сут. Сильная зараженность клещом может приводить к гибели пчелиных семей.

Г а м а з о в ы е п е р ь е в ы е к л е щ и ( н а д с е м е й с т в о A n a l - go i d е а) — широко распространенные паразиты птиц. Насчитывают около 1,2 тыс. видов высокоспециализированных паразитов, живущих на перьях и коже птиц. На одном виде птиц может паразитировать несколько видов перьевых клещей, обитающих на разных участках оперения. Питаются клещи отмершими частичками эпидермиса кожи и перьев, но главная их пища — жировая смазка оперения птиц. Особенности перьевых клещей в том, что самец спаривается с телеонимфой, которая затем линяет и превращается в оплодотворенную самку. Яйца приклеиваются к бородкам пера. Вред от таких клещей невелик, но некоторые виды поражают кожу. Так, кожный зудень (Knemidocoptes mutans) живет под чешуями неоперенной части ног кур, вызывая заболевание, которое называют «известковые ноги».

С а р к о п т о и д н ы е з у д н е в ы е ( ч е с о т о ч н ы е ) к л е щ и ( н а д с е м е й с т в о S a r c o p t o i d e a ) живут в коже домашних и диких млекопитающих, а также человека, вызывая заболевание — чесотку. Это очень мелкие клещи с короткими ножками. Самки чесоточного зудня питаются кожей, прогрызая в ее роговом слое извитые ходы до 15 мм длиной. В толще кожи самка откладывает до 50 яиц. Размещает она их в ходах, над которыми выгрызает вентиляционные отверстия. Личинки и протонимфы живут в этих ходах, питаясь остатками поврежденной самкой кожи и тканевой жидкостью. Развитие длится около двух недель. Протонимфы превращаются в телеонимф и выходят на поверхность кожи. Здесь некоторые из них превращаются в самцов и спариваются с женскими телеонимфами — будущими самками. Оплодотворенные телеонимфы вгрызаются в кожу и превращаются в самок, а самцы выгрызают в коже небольшие ходы и прячутся там. Во внешней среде зудни не размножаются и сохраняют подвижность не более двух недель.

201

Клещи вызывают воспаление кожи, которая утолщается, и на ней образуются струпья и роговые корки. Под корками скапливается гнойный эксудат. Волосы на этих участках выпадают. Клещи рода Sarcoptes

(S. bovis), кроликов (6". cuniculi), собак (S. canis) и лисиц (S. vulpis). По морфологическим признакам эти виды клещей сходны между собой. При переходе на неспецифического хозяина зудни могут размножаться и вызывать кратковременное заболевание — псевдочесотку.

Клещи рода Notoeders — возбудители нотоэдроза кошек, собак, лисиц, крыс (N. cati) и кроликов (N. cuniculi). Эти клещи могут переходить и на человека.

Накожные клещи (сем. Psoroptidae, род Psoroptes Gerv.) паразитируют на эпидермальном слое кожи овец и других домашних животных. Это более крупные по сравнению с саркоптоидными клещами паукообразные. Длина их тела достигает 1 мм. Впиваясь в кожу хозяина с помощью хоботка, клещи сосут кровь, вызывая воспалительные процессы и выпадение шерсти. Сильное заселение может привести к истощению и даже гибели овец.

Развитие псороптидов проходит по фазам: яйцо, личинка, протонимфа, телеонимфа, имаго. Эти накожники адаптировались к паразитированию у овец (P. ovis), у крупного рогатого скота (P. bovis), у лошадей (P. equi) и у кроликов (P. cuniculi). На неспецифических хозяевах эти клещи не размножаются. Они постоянные паразиты животных; выпадая во внешнюю среду, они быстро гибнут. Самки откладывают яйца на поверхность кожи, прикрепляя их маточным секретом. Продолжительность жизни самок около 2 мес.

Клещи рода Chorioptes — кожееды, питаются отслоившимися клетками эпителия у лошадей, рогатого скота, кроликов. Самки откладывают яйца на волосы животных. Клещи рода Otodectes в морфологическом отношении сходны с клещами Chorioptes, но у Otodectes не развита последняя пара ног. Клещ О. cynotis является возбудителем ушной чесотки у собак, кошек и пушных зверей.

Клещи — регуляторы численности вредных беспозвоночных. Многие свободноживущие представители подотряда краснотелок (отр. Acariformes) являются хищниками и поэтому широко используются для борьбы с вредными беспозвоночными животными. Клещи из семейства Стигмеиды (Stigmaeidae) питаются клещами и мелкими насекомыми, в том числе бродяжками щитовок, паутинным клещом и красным плодовым клещом.

Интересен обычный хищный клещ Cheyletus eruditus Schrnk., который регулирует численность амбарных клещей в зернохранилищах. Довольно крупные клещи из сем. Краснотелки (Trombidiidae) окрашены в красный цвет. Их нимфы и взрослые клещи обычно покрыты многочисленными щетинками, которые придают им бархатистый вид. Среди краснотелок имеются виды, личинки которых паразитируют на насекомых, а нимфы и взрослые фазы питаются яйцами и личинками

202

этих насекомых. Так, Eutrombidium trigonum Herm. является врагом саранчовых, Allotrombium fuliginosum Негш. уничтожает яйца стеблевого мотылька и питается тлями и медяницами, a A. filiginosum Herm. уничтожает яйца колорадского жука.

Наиболее широко распространенный Hemisarcoptes malus Schim. (п/отр. Sarcoptiformes, сем. Hemisarcoptidae) питается яйцами и бродяжками щитовок. Этот вид клеща был интродуцирован в Канаду, и в некоторых районах он успешно регулирует размножение яблонной щитовки.

Среди представителей фитосейидов (сем. Phytoseiidae, п/отр. Mesostigmata) много мелких (0,2—0,6 мм) хищных клещей, которые питаются клещами — вредителями растений, особенно в садах, не подвергающихся частой обработке пестицидами. В нашу страну были интродуцированы: Metaseiulus occidentalis Nesb.; устойчивый к инсектоакарицидам и испытываемый на плодовых культурах); канадский клещ фитосейулюс (Phytoseiulus persimilis Ath.—Henr.) для борьбы с паутинными клещами в теплицах. Этого клеща успешно разводят в ряде хозяйств.

ФИЛОГЕНИЯ ХЕЛИЦЕРОВЫХ

Хелицеровые, несмотря на существенные различия в морфологии между отрядами, имеют много общих признаков: две пары ротовых конечностей, мальпигиевы сосуды, коксальные железы, четыре пары ходильных ног и т. д. Считается, что паукообразные произошли от водных членистоногих, относившихся к ракоскорпионам, которые в процессе эволюции постепенно перешли к жизни на суше.

Наиболее древнюю группу хелицеровых представляют водные хелицеровые с жаберным дыханием: мечехвосты и ракоскорпионы, из которых сохранились лишь несколько видов мечехвостов. На сушу, видимо, вышли представители ракоскорпионов. Выход на сушу и формирование современных отрядов происходили независимо. Вместе с тем у всех отрядов паукообразных происходили сходные эволюционные процессы морфогенеза в связи с приспособлением к жизни на суше: формирование непроницаемой кутикулы, смена жаберного дыхания на трахейное и легочное, образование мальпигиевых сосудов вместо почек, специализация ротовых аппаратов и т. д.

В настоящее время ученые не располагают доказательствами единого происхождения отрядов паукообразных, и поэтому этот класс можно считать объединяющим несколько самостоятельных эволюционных линий развития сухопутных хелицеровых. Филогенетические отношения современных таксонов отображены на рис. 114.

Среди первичноводных хелицеровых выделялись группы крупных хищных бентосных и бенто-пелагических форм с мощным головогрудным панцирем (мечехвосты, ракоскорпионы). Они характеризовались жаберным дыханием, наружным оплодотворением и развитием с метаморфозом. Более мелкие формы выходили на сушу, и у них формировалась система приспособлений кжизни в воздушной среде. Затем эко-

203

Рис. 114. Экологическая радиация хелицеровых:

1 — первичные водные предки хелицеровых; 2 — ископаемый водяной скорпион; 3 — сухопутные ночные хищники; 4 — норные хищники; 5 — пауки в паутинных трубках; 6 — фитобионты; 7 —дневные сухопутные хищники; 8 — мелкие геобионты; 9 — обитатели гниющих субстратов; 10 — эпибионты; 11 — геобионты (скважники); 12— эктопа-

логическая радиация в освоении суши пошла в нескольких направлениях: освоение почвы (клещи), лесной подстилки и разлагающихся растений (паукообразные). Оторваться от почвы смогли клещи и пауки, заняв растительный ярус и перейдя вторично в воду. Клещи заняли все среды обитания, что привело к возникновению несвойственных для хелицеровых трофических групп: фитофаги, сапрофаги и паразиты.

ПОДТИП ТРАХЕЙНОДЫШАЩИЕ (Tracheata)

Трахейнодышащие, или трахейные, — сухопутные членистоногие животные, к которым относятся многоножки и насекомые. Органы дыхания у них представлены трахеями, хотя есть представители, дышащие через покровы тела. Среди трахейных встречаются и вторичноводные виды, которые сохранили трахеи.

Тело трахейных подразделяется на голову и многочлениковое туловище (многоножки) или на голову, грудь и сегментированное брюшко

204

Рис. 115. Различные многоножки:

а — симфила Scolopendrella immaculata; б — пауропода Decapauropus cuenoti; в — Polydesmus complanatus; г — двойной сегмент многоножки Pheacobius; д — Pachymerium ferrugineum; е — мухоловка Scutigera; ж — костянка Lithobiusfoificatus\ з — Cupifer amphieuris; и — кивсяк Julus memorensis; к — сколопендра Scolopendra inermipes

яйца с тремя парами ног). Пауроподы питаются разжиженной в результате деятельности микроорганизмов растительной пищей, участвуя тем самым в почвообразовательном процессе.

КЛАСС ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (Dyplopoda)

Представители этого класса получили название двупарноногих, потому что каждый сегмент туловища несет по две пары ног. Это обусловлено попарным слиянием грудных сегментов и образованием сдвоенных сегментов. Известно около 12 тыс. видов диплопод, большинство из которых питаются растительными остатками, реже встречаются фитофаги.

Длина тела у кивсяков может достигать 10—20 см. Тело состоит из головы, свободного шейного сегмента и сегментированного туловища (см. рис. 115). На голове у них расположена пара усиков; ротовой аппарат состоит из пары мандибул и пластинки, представляющей собой, по-видимому, максиллы. Сверху ротовые части прикрыты верхней губой. По бокам головы расположены глаза, но некоторые формы глаз лишены. Число ног может достигать более 130 пар. На каждом сдвоенном сегменте имеются пахучие железы, секрет которых отпугивает врагов.

Нервная система представлена головным мозгом и удлиненной брюшной нервной цепочкой, которая в каждом сдвоенном сегменте имеет по два парных ганглия. Органы чувств развиты слабо.

Пищеварительная система имеет три пары слюнных желез мезодермального происхождения. Задняя кишка длинная и состоит из нескольких отделов, что связано с бродильными процессами, происходящими в кишечнике при питании растительными остатками.

Кровеносная система незамкнутая. Сердце длинное и многокамерное. Число камер соответствует числу сегментов. Каждая камера сердца открывается двумя парами отверстий — остий. Кровь из отходящих от сердца артерий попадает в лакуны миксоцеля.

Органы дыхания. На каждом сдвоенном сегменте находится по две пары стигм. Трахейная система примитивна: от каждой стигмы отходит изолированный от других пучок трахей.

Выделительная система в виде мальпигиевых сосудов эктодермального происхождения. Функцию почек выполняет жировое тело.

Органы размножения. Кивсяки раздельнополы. При спаривании самец переносит сперматофоры в половые пути самки. Развитие происходит с анаморфозом: личинка выходит с неполным числом сегментов [ уловища и с тремя парами ног на первых трех туловищных сегментах. Они напоминают личинок насекомых. По мере роста личинки линяют и увеличивают число сегментов и ног.

Из современных отрядов наиболее часто встречаются представители основного отряца кивсяков (Juliformia). В нашей стране обитает около 150 видов кивсяков. В лесной зоне обычен серый кивсяк (Rossiulus kessleri) п песчаный кивсяк (Schizophyllum sabulosum), питающиеся растительными остатками и участвующие в почвообразовательных процессах. В лесных I юлосах степной зоны на 1 м2 почвы насчитывают до 200 особей кивсяков.

207

КЛАСС ГУБОНОГИЕ (Chilopoda)

В отличие от прочих многоножек губоногие являются активными хищниками. У основания ногочелюстей у них имеются ядовитые железы. Губоногих насчитывают около 2,8 тыс. видов, длина тела некоторых достигает 20 см. Тело уплощено, сегментация туловища относительно гомономна. На голове длинные усики, скопления простых глаз и три пары челюстей: мандибулы и две пары максилл. Туловищные сегменты имеют сходное строение и несут по паре ходильных ног. Могут передвигаться вперед и назад.

Губоногим свойственно внекишечное пищеварение: в ранку на теле жертвы они вводят слюну и высасывают полупереваренную пищу. Трахейная система в значительной степени усложнена. Размножение сперматофорное. Самец откладывает сперматофор на специально сотканную им паутину, самка сперматофор захватывает. Развитие может быть прямым (у сколопендр), но чаще наблюдается анаморфоз.

Наиболее часто встречаются в средней полосе и на юге представители отрядов костянок (Lithobiomorpha) и геофилов (Geophilomorpha), обитающих под укрытиями и способных проникать глубоко в почву. У геофилов длинное (3—4 см) тело с 31 —177 парами ног. Питаются мелкими беспозвоночными, могут нападать на дождевых червей, высасывая из них кровь. Костянки короче, и число пар ног у них равно 15. Это ночные хищники, охотящиеся на насекомых.

Наиболее крупные представители входят в отряд сколопендр (Scolopendromorpha). Это теплолюбивые многоножки, нападающие даже на мелких позвоночных животных. Укус сколопендр для их жертв смертелен, но не опасен для человека. На юге нашей страны обычна кольчатая сколопендра (Scolopendra eingulata) — ночной хищник, размножающийся партеногенетически.

НАДКЛАСС ШЕСТИНОГИЕ (Hexapoda)

Шестиногие относятся к подтипу трахейных, а следовательно, характеризуются трахейным дыханием, наличием на голове, состоящей из акрона и четырех сегментов, пары антенн и трех пар челюстей. Туловище состоит из трех сегментов, несущих три пары ходильных ног. Брюшко лишено развитых конечностей. Надкласс шестиногих представлен двумя классами: Скрыточелюстные насекомые (Insecta — Entognatha) и Открыточелюстные насекомые (Insecta — Ectognatha).

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ (Insecta — Entognatha)

Кэтому классу относятся примитивные бескрылые шестиногие,

укоторых грудной отдел слабо обособлен от брюшного. В брюшке 10—11 сегментов, ауногохвостокихб. Крыльевнет. Скрыточелюстны-

ми они названы потому, что боковые стенки их ротовой полости срос-

208

ж

Рис. 116. Скрыточелюстные насекомые:

ч — протура Acerentomon; б — двухвостка Campodea plusiochaela; в — двухвостка-япикс Jupyx; г, д, е, ж — ногохвостки Collembola; 1 — передняя нога; 2 — задний конец тела;

.? — церки; 4 — вилка; 5 —трубка; б—придаток сегмента

лись с нижней губой, образуя головную капсулу. В этой капсуле функ- I (ионируют мандибулы и максиллы, у которых наружу выдаются только их концы. У большинства на голове имеется по паре усиков, могут быть простые глазки; дышат с помощью трахей или через покровы тела. Это мелкие насекомые, обитающие в основном в почве, подстилке и реже и травостое. Ротовой аппарат грызущего типа или сосущий. Развитие без метаморфоза; у бессяжковых наблюдается анаморфоз.

К скрыточелюстным насекомым относят три отряда: Бессяжковые (IVotura), Ногохвостки (Collembola) и Двухвостки (Diplura).

Отряд Бессяжковые, или Протуры (Protura) включает мелких насекомых (0,5—2 мм), живущих в почве. Голова у них лишена усиков и глаз. Первая пара ходильных ног длиннее других и выполняет функции иптенн (рис. 116). Большинство протур дышат через покровы тела. Размножение сперматофорное, развитие с анаморфозом (после каждой

hi 6407 209

линьки увеличивается число сегментов брюшка): у личинки 9 сегментов, а у имаго — 12. Питаются органическими остатками.

Отряд Ногохвостки, или Коллемболы (Collembola) представлен мелкими насекомыми (0,2—10 мм); в мире их насчитывается около 2 тыс. видов (в нашей стране — около 300 видов). На голове имеется пара антенн, часто есть простые глазки. Ротовой аппарат грызущего типа. Брюшко состоит из шести сегментов и заканчивается прыгательной вилочкой — видоизмененные брюшные конечности (см. рис. 116). Вилочка — приспособление для прыжков. У коллембол отсутствуют мальпигиевы сосуды и трахейная система. Размножение сперматофорное. Развитие прямое.

Коллемболы — постоянные обитатели почвы, их много в теплицах и парниках, часто этих насекомых можно обнаружить на растениях, на поверхности пресных водоемов. Питаются они органическими остатками, водорослями и грибами, участвуя в почвообразовательных процессах.

Отряд Двухвостки (Diplura) насчитывает около 400 видов скрытоживущих хищных насекомых. Они хорошо передвигаются, ориентируясь при помощи длинных усиков (см. рис. 116). Глаз у них нет. Ноги длинные, бегательного типа. Трахейная система развита. Размножение сперматофорное. Развитие у большинства видов прямое. Обитают в почве, под корой пней и в подстилке.

КЛАСС НАСЕКОМЫЕ ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ (Insecta — Ectognatha)

Общая характеристика. Это главный класс шестиногих, насчитывающий около миллиона видов. Их тело подразделяется на голову с усиками и тремя парами ротовых придатков, грудь с тремя парами ног и брюшко, которое состоит из 6—12 сегментов и лишено развитых конечностей. Дышат открыточелюстные с помощью трахей. У большинства представителей второй и третий сегменты груди несут по паре крыльев (рис. 117). Насекомые заселили все уголки нашей планеты. Роль их в природе и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить.

Строение и жизненные отправления. Размеры тела, строение придатков отделов тела и их окраска чрезвычайно разнообразны. Ротовые части представлены парой верхних челюстей (мандибулами), парой нижних челюстей (максиллами) и нижней губой, которая образована в результате срастания второй пары нижних челюстей. Строение ротового аппарата у насекомых различных систематических групп существенно варьирует, что обусловлено разнообразием в способах питания. Можно выделить пять основных типов ротовых аппаратов: грызущий, грызу- ще-лижущий, колюще-сосущий, сосущий и лижущий (рис. 118).

Первичным типом ротового аппарата у насекомых можно считать грызущий, который свойствен представителям, питающимся твердой пищей (жуки, тараканы, прямокрылые). Верхние челюсти — жвалы — имеют вид хитиновых пластинок с зазубренными краями. Нижние челюсти — максиллы — состоят из члеников, несущих щупики и парные

210