s er et al., 1970; Grosser, Schible, 1971; Buttner et al., 1971a,b]. При син­фазной модуляции яркостей пятен можно точно измерить, как суммиру­ются эффекты от каждого из них. Таким образом, в частности, было пока­зано, что пространственная суммация возбуждения может быть нелиней­ной, т.е. реакция на одновременную стимуляцию несколькими пятнами меньше, чем сумма реакций на каждое из них.*?

Пространственная суммация наблюдается также и в пределах кольце­вой периферии рецептивного поля, если стимулировать ее, не затрагивая центральной зоны. Такую стимуляцию можно осуществить, если использо­вать стимул в виде кольца, а площадь его изменять за счет изменения внутреннего диаметра. До тех пор пока стимул остается в пределах коль­цевой зоны рецептивного поля, т.е. внутренний диаметр стимулирующего кольца больше диаметра центральной зоны, увеличение площади стимула ведет к увеличению реакции и снижению её порога [Wiesel, 1960].

Однако, если стимул не укладывается в пределы одной из зон рецептив­ного поля, происходит пространственная суммация уже не синергичных, а антагонистических влияний от точек, принадлежащих разным зонам. Вследствие этого реакция клетки оказывается слабее, а порог реакции вы­ше, чем при действии оптимально подобранного стимула. В результате по мере увеличения площади стимула реакция сначала растет за счет сумма-ции синергичных влияний от центральной зоны, а затем падает, когда до­бавляются антагонистические влияния кольцевой периферии. Таким обра­зом, имеется некоторая оптимальная площадь стимула, при которой вы­зывается наибольшая реакция клетки с наименьшим порогом.

Временные и пространственные отношения между центром и перифери­ей рецептивного поля. Порог раздражения тормозной периферии превыша­ет порог раздражения возбуждающего центра рецептивного поля даже при оптимальной конфигурации стимула. Поэтому при очень низких, около­пороговых интенсивностях стимулов тормозная периферия может не вы­являться: при увеличении площади стимула реакция только облегчается, а угнетение реакции, которое свидетельствовало бы о вмешательстве тор­мозных влияний с периферии, не наблюдается [Cleland, Enroth-Cugell, 1968; Winters, Walters, 1970].

Кроме того, возбуждающие влияния из центра рецептивного поля и тормозные влияния из одновременно стимулируемой периферии могут различаться по временному течению: тормозные влияния задержаны на не­которую величину. Степень этого запаздывания различна у разных типов нейронов (специально этот вопрос рассмотрен ниже - данные об Х-, Y-и W-типах клеток). В тех случаях, когда запаздывание достаточно велико, наблюдается характерная картина, в у ибенности при стимуляции переход­ной зоны между центром и периферией поля: в ответ на раздражение вна­чале возникает возбуждение клетки, которое затем прерывается задержан­ным торможением. В результате реакция нейрона приобретает вид корот­кой фазической вспышки активности [Rodieck, Stone, 1965b]. Те же от­ношения между возбуждением и торможением проявляются при исследо­вании так называемых передаточных характеристик клетки, когда ее ре­цептивное поле стимулируется пятном, яркость 'соторого модулируется по синусоидальному закону. Реакцию нейрона при этом можно представить как модуляцию по синусоидальному закону частоты разрядов, и ее можно сравнить с входным воздействием по глубине модуляции и по фа­зе. Задержка периферических тормозных влияний при этом проявляется в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение пери­ферии по сравнению с реакцией на раздражение центра рецептивного поля [Cervetto, et al., 1970; Maffei et al., 1970, 1971].

Границей между центральной возбуждающей зоной и тормозной пери­ферией рецептивного поля формально можно считать линию, за пределами которой пространственная суммация возбуждения сменяется латеральным торможением. Но эта граница условна; на самом , деле участки рецептив­ного поля, из которых исходят возбуждающие и тормозные влияния, пе­рекрываются. Об этом свидетельствует форма реакций на стимуляцию разных точек рецептивного поля.

Даже при стимуляции центральной зоны рецептивного поля реакция многих клеток распадается на два компонента - начальный фазический пик, представляющий собой интенсивную, но короткую вспышку актив­ности, и последующий тонический компонент — менее интенсивную, но длительную активацию. Эту картину можно интерпретировать таким обра­зом, что вначале стимуляция вызывает интенсивную активацию клетки, а затем - с некоторым запаздыванием - в ответ на эту же стимуляцию воз­никает торможение, которое ограничивает активацию на более низком уровне. При стимуляции переходной зоны между центром и периферией рецептивного поля может возникать еще более сложная динамика фаз возбуждения и торможения. Это привело к заключению [Rodieck, Stone, 1965b], что в концентрическом рецептивном поле на самом деле имеется значительное. перекрытие областей, вызывающих возбуждение и тормо­жение клетки (по другой терминологии — пространственное перекрытие Центрального и периферического механизмов рецептивного поля). Воз­буждающий механизм сконцентрирован в центре рецептивного поля, тор­мозящий механизм менее эффективен, но представлен по всему рецептив­ному полю. В результате суммации этих противоположных влияний в цент­ре рецептивного поля преобладают возбуждающие влияния, а на периферии - тормозные, что и создает характерную концентрическую структуру поля.

Перекрытие центрального и периферического механизмов рецептивно­го поля объясняет ряд эффектов, обнаруженных при изучении взаимодей­ствия центра и периферии. В частности, реакция нейрона на раздражение периферии поля, кольцевым стимулом сильно изменяется локальной све­товой адаптацией центра: увеличение освещенности в центре (при неизмен­ной фоновой освещенности) значительно усиливает реакцию нейрона на раздражение периферии рецептивного поля, а уменьшение освещенности Центра снижает эту реакцию [Maffei et al., 1971; Enroth-Cugell, Pinto, 1972a,b]. Более того, полное затемнение центра может вызвать не только ослабление реакции на раздражение периферии поля, но и привести к ин­версии знака реакции: on-нейроны начинают реагировать возбуждением на освещение периферии, а off-нейроны - на ее затемнение [Freund et al., ^]■ Эти эффекты могут быть связаны с тем, что при локальной темно-вой адаптации центра рецептивного поля происходит существенное повы-икние возбудимости центрального механизмам результате чего баланс меж-ДУ влияниями центрального и периферического механизмов сдвигается в

применять световые режимы, обеспечивающие хорошие результата выращивания молодняка и высокую продуктивность птицы независимо от изменений естественной долготы дня. Однако при соблюдении обычных световых режимов ( сокращение продолжительности светового дня при выращивании молодняка с 18-23 до 6-9 ч. и последующее увеличение его в период яйцекладки до 14-18 ч.) на освещение расходуется значительное количество электроэнергии.

В последние годы внимание птицеводов привлекают режимы прерывистого освещения (РПО), актуальность которых все более возрастает в связи с необходимостью всемерной экономии энергетических, ресурсов. Режимом прерывистого освещения называют такой режим, когда в течение суток бывает не менее 2-х световых периодов (с), чередующихся с периодами темноты (т). Обычный же световой режим состоит из одного периода света в течение суток, продолжительность которого сокращается при выращивании молодняка и удлиняется в период яйцекладки кур.

Как показывают исследования и научно- производственный

опыт некоторых подмосковных и других птицефабрик нашей страны,

опыт птицеводческих предприятий в США, применение режимов

прерывистого освещения в сравнении с традиционным оказывает

положительное влияние на птицу и повышает эффективность

производства инкубационных и пищевых яиц. Суммарная

продолжительность освещения в течение суток при режимах

прерывистого освещения значительно меньше, чем при традиционных

световых режимах. Экономия электроэнергии на освещение помещений

достигает 40% и более (Кокошникова А. и др, 1990; Пигарев Н.В.,1990;

Асриян М. и др., 1990).

Мы провели несколько опытов по изучению адаптационных возможностей птицы при применении различных световых программ на курах разных кроссов (яичных и мясных), ремонтных молодках и взрослой птице, при использовании различного оборудования. Для оценки адаптации мы анализировали изменение продуктивных качеств птицы.

Изучение влияние режима прерывистого освежения, рекомендованного Пигаревым Н.В. для птицы яичных кроссов (ТСХА, 1990) на выращивание ремонтных молодок яично-мясного кросса «Прогресс» для комплектования товарного стада кур, проводили в производственных условиях птицефабрики «Ульяновская» Ульяновской области в 1991-1992 годах.

Для проведения опыта были сформированы две партии цыплят-одна опытная и одна контрольная по 27 тыс.голов в каждой. Молодняк был размещен в двух широкогабаритных птичниках в универсальных

клеточных батареях КБУ-3. В каждом птичнике имелось по 165 ламп накаливания мощностью 60 Вт.

Продолжительность опыта -13 недель. В качестве контроля использовали обычный световой режим, применяемый на птицефабрике в течение многих лет: он состоял в постепенном сокращении светового дня с 23 часов в первые дни выращивания до 9 часов к возрасту 13 недель (таблица 5.3.1.)

17

В опытном варианте применялся режим прерывистого освещения (РПО), который заключался в следующем: в течение суток установлено не менее двух световых периодов (С), чередующихся с двумя периодами темноты (Т) (таблица 5.3.2.)

Особенностью этого светового режима являлось меньшая общая продолжительность освещения и свет здесь чередовался с периодами затемнения.

Длительные периоды освещения совпадали с рабочим днем операторов; первый период темноты, равный 1 ч, приурочен к обеденному перерыву, т.е. такой световой режим технологичен.

Все другие условия выращивания и кормления птицы опытной и контрольной групп (микроклимат, плотность посадки, питательность корма, время его раздачи и др.) были одинаковыми. t

Основные результаты применения режима прерывистого освещения на ремонтных курочках за первые 13 недель выращивания приведены в таблице 5.3.3.

За 13 недель выращивания ремонтных молодок количество павшей птицы в опытной группе с применением РПО составляло 3,7%, что на 0,84% больше, чем в базовом варианте. Выбракованных же молодок, наоборот, было несколько больше в контрольной группе, чем в

Введение

Глазодвигательный аппарат относится к вспомогательным органам глазного яблока и является сложноустроенным высоко­специализированным Образованием. Глаз приводят в движение семь поперечно-полосатых мышц, точная и тонко дифференци­рованная работа которых обеспечивает животному возможность ориентировки во внешней среде.

Общепризнанно, что зрительное восприятие представляет собой активный процесс, в осуществлении которого важная роль принадлежит моторике глазных мышц. Исследованиями, выполненными с позиций биофизики и кибернетики, доказано, что зрение вообще не было бы возможно, если бы не постоян­ный тремор глаза, незаметный при обычном наблюдении. При строгой неподвижности и неизменности сетчаточного изобра­жения, создаваемого искусственным путем, уже через 1-3 се­кунды глаз перестает видеть (Корнянский Г.П., Шахнович А.Г., 1962; Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е., 1965; Яр-бус А.Л., 1965; Грегори Р.Л., 1970; Матюшкин Д.П., 1972; Хью-бел Д., 1990).

Филогенетически глазодвигательный аппарат относят к числу наиболее древних образований позвоночных (Шмальгау-зен И.И., 1935; Сепп Е.К., 1959). Изучение специальной литера­туры по морфологии органа зрения приводит нас к убеждению в том, что глазодвигательный аппарат в ряду позвоночных сохра­няет принципиальное сходство. М.С. Абдуллаев (1973) отмеча­ет, что, начиная с миног, нервы мышц глаза в своем назначении подчиняются определенным закономерностям.

У большинства наземных позвоночных, за исключением птиц и приматов, имеется оттягиватель глазного яблока (Wieder-sheim R., 1886; Брант А.Э., 1913; Шмальгаузен И.И., 1947; Же-денов В.Н., 1962). Е. Schwarze (1966) отмечает, что эта мышца берет свое начало вместе с прямыми мышцами глаза в каудальной трети глазницы и оканчивается на склере четырьмя зубца­ми. У рептилий, птиц и млекопитающих развивается поднима-тель верхнего века, который берет начало вместе с прямыми мышцами глаза и иннервируется дорсальной ветвью глазодвига­тельного нерва (Тонков В.Н., 1940).

Дорсальная косая мышца у млекопитающих претерпела существенные изменения в своей топографии и стала длинной мышцей. Проксимальным концом она сместилась от основания глазницы к зрительному отверстию. При этой ее дистальное су­хожилие заняло то же самое положение (Plate L., 1924; Шмаль­гаузен И.И., 1947; Giersberg H., Rietschel D., 1967). Перемещение дорсальной косой мышцы до сих пор не получило удовлетвори­тельного объяснения.

Мышцы глаза млекопитающих располагаются в непосред­ственной топографической близости друг к другу вокруг зри­тельного нерва. По расположению и способу воздействия H.Braus (1966) делит мышцы глазодвигательного аппарата на две группы. Первая группа - прямые мышцы - влияет на угло­вые движения глазного яблока (отведение - приведение, подни­мание - опускание). Вторая группа - косые мышцы - осуществ­ляет преимущественно вращательные движения. Прямые мыш­цы глаза представлены дорсальной, вентральной, латеральной и медиальной мышцами. Косые - дорсальной и вентральной мышцами.

Глазодвигательный аппарат представляет собой исключи­тельно ценный объект для решения ряда вопросов теоретиче­ской морфологии. С возникновением в XIX веке теории мета-мерного строения головы возрос интерес к мышцам и нервам глазодвигательного аппарата, изучение которых позволяет отве­тить на вопросы филогенетических преобразований в области головы у позвоночных (Кольцов Н.К., 1901; Третьяков Д.К., 1929; Северцов А.Н., 1900, 1967; Бляхер Л.Я., 1976; Голуб Д.М., 1977 и др.).

Анализ отечественной и зарубежной литературы, посвя­щенной изучению глазодвигательного аппарата, приводит нас к выводу, что в специальной литературе вопросам анатомии и то