1 Мозговой отдел

Рис. 1. Соотношение лицевого и мозгового отделов скелета головы у пушных зверей; по оси абсцисс - вид животного, по оси ординат - доля в

Процентах.

j :

УДК: 577.95:612.843:593.4:616-092 4/9 ББК: 28.0

Н:40

Л.А. Неваленная, Д.Г. Сентюрова. Анатомо - морфологи­ческие особенности сетчатки млекопитающих. Учебное посо­бие. Астрахань, 2005. - 16 с.

В учебном пособии рассмотрены анатомо - морфологиче­ские особенности строения сетчатки млекопитающих, приведе­ны онтогенетические особенности развития глаза.

Учебное пособие предназначено для студентов 5 курса ле­чебного и педиатрического факультетов по специальности «Оф­тальмология» в соответствии с учебной программой по офталь­мологии 2003 года.

Рецензенты:

Заведующий курсом офтальмологии Астраханской госу­ дарственной медицинской академии, кандидат медицинских наук ;

Плотников Анатолий Иванович

Доцент кафедры медицинской биологии и генетики Аст­раханской государственной медицинской академии Хужахметова Лилия Кямильевна

Печатается по решению редакционно-издательского сове­та Астраханской государственной медицинской академии.

© Л.А. Неваленная, Л.Г. Сентюрова © Астраханская государственная медицинская академия

Орган зрения занимает особое место среди других органов чувств в связи с исключительной ценностью этого «информа­тивного входа», обеспечивающего тесный контакт с внешней средой и дающего человеку и некоторым животным основную информацию об окружающем мире.

Имеется много фактов, свидетельствующих об огромном влиянии зрительного анализатора на разнообразные процессы, происходящие в организме, в частности обмен веществ, созре­вание половых желез, регуляцию меланоформного гормона* им­мунитета и др. Что определяет пристальное внимание биологов и медиков к зрительному анализатору, его различным отделам, и, в частности - рецепторному отделу - сетчатке.

Сетчатка (retina) - самая внутренняя оболочка гпазного яблока. Это начальный, периферический отдел зрительного ана­лизатора. Здесь энергия световых лучей преобразуется в процесс нервного возбуждения и начинается первичный анализ попа­дающих в глаз оптических раздражителей. Сетчатка имеет вид тонкой прозрачной пленки, толщина которой около зрительного нерва 0,4 мм, у заднего полюса глаза (в желтом пятне) 0,1-0,08 мм, на периферии 0,1 мм. Сетчатка фиксирована лишь в двух местах: у диска зрительного нерва за счет волокон зрительного нерва, которые образованы отростками ганглиозных клеток сет­чатки, и у зубчатой линии (от serrata), На остальном протяжении сетчатка удерживается на своем месте давлением стекловидного тела, а также физиологической связью между окончаниями па­лочек и колбочек и протоплазматическими отростками пиг­ментного эпителия, поэтому возможны отслойка сетчатки и рез­кое снижение зрения. В соответствии с расположением, строе нием и функцией в сетчатке различают две части: нервнокле-точную зрительную (pars nervosa), выстилающую изнутри зад­нюю, большую часть стенки глазного яблока, и переднюю пиг­ментную (pars pigmentosa), покрывающую изнутри ресничное тело и радужную оболочку.

Зрительная часть состоит из двух листков: внутреннего -светочувствительного, содержащего фоторецепторные, первич-ночувствующие нервные клетки двух разновидностей с их сложно устроенными отростками, называемыми палочками и колбочками, и наружного - пигментного.

В светочувствительном листке сетчатки находятся не­сколько типов нервных клеток и один тип глиальных волокно-подобных клеток. Ядросодержащие участки всех клеток обра­зуют три ядерных слоя, а зоны синаптических контактов клеток - два сетчатых слоя. Таким образом, в зрительной части сетчат­ки при рассматривании ее поперечного среза в световой микро­скоп различают следующие слои, считая от поверхности, сопри­касающейся с сосудистой оболочкой: слой пигментных эпите­лиальных клеток, слой палочек и колбочек, наружная погранич­ная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой, слой нервных волокон и внутренняя погра­ничная мембрана (рис. 1).

Пигментный эпителий, генетически относящий­ся к сетчатке, анатомически тесно связан с сосудистой оболоч­кой. Вместе с сетчаткой пигментный эпителий участвует в акте зрения, так как в нем образуются и содержатся зрительные ве­щества. Сетчатка состоит из 3 нейронов, каждый из которых образует самостоятельный слой. Первый нейрон пред­ставлен рецепторным нейроэпителием (палочками и колбочками и их ядрами), второй - биполярными, третий - ганглиозными клетками. Между первым и вторым, вторым и третьим нзйрона-ми имеются синапсы.

В пигментном слое сетчатки содержится черный пигмент -меланин, принимающий активное участие в обеспечении ясного видения. Пигмент, поглощая свет, препятствует его отражению от стенок и попаданию на другие рецепторные клетки. Участие пигмента наглядно видно у альбиносов - людей с врожденным отсутствием его. У них через зрачок видны красные сосуды. В ярко освещенном помещении альбинос теряет способность ясно различать предметы. Кроме того, пигментный слой содержит большое количество витамина А, участвующего в реоинтезе зрительных пигментов в наружных сегментах палочек и колбо­чек, куда он может легко передаваться. Эти процессы особенно интенсивно совершаются в палочках. Поэтому при недостаточном поступлении в организм витамина А может развиться так называемая куриная слепота - нарушение зрения при плохом освещении, когда за счет расширения зрачка присоединяется палочковый аппарат.

Рис. 1. Схема строения сетчатки:

А - схема расположения нейронов в сетчатке (по Доулингу и Бойкоту); П - палочковая клетка; К - колбочковая клетка; БК -биполярная клетка; Гор * горизонтальная клетка; Ам - амакрино-вая клетка; Г - ганглиозные клетки; Б - сетчатка на гистологиче­ском препарате; 1 - слой пигментных эпителиальных клеток; 2 -слой палочек и колбочек; 3 - наружная пограничная мембрана; 4 - наружный ядерный слой; 5 - наружный сетчатый слой: 6 -внутренний ядерный слой; 7 - внутренний сетчатый слой; 8 -ганглиозный слой; 9 - слой нервных волокон; 10 - внутренняя пограничная мембрана.

Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов зрительных (фоторецепторных) клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе. содержа­щем гликозаминогликаны и гликопротеиды. Имеется два вида фоторецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству, распределению в сет­чатке, ультраструктурной организации, а также по форме синап-тической связи с отростками следующих за зрительными клет­ками глубже расположенными элементами сетчатки - биполяр­ными и горизонтальными клетками. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и являются рецепторными клетками черно-белого сумеречного зрения, колбочки - цветно­го дневного зрения. В сетчатке дневных животных и птиц (дневные грызуны, куры, голуби) содержатся почти исключи­тельно колбочки, в сетчатке ночных птиц (сова и др.) зритель­ные клетки представлены преимущественно палочками. Значи­тельно больше палочек находится на периферии зрительной части сетчатки, которая участвует в зрительном процессе при слабом освещении.

Каждая фоторецепторная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов; у палочки наружный сегмент тонкий, длинный, цилиндрический, у колбочки - короткий, конический. Однако по форме наружного сегмента не всегда можно разли­чить эти клетки. Так, колбочки центральной ямки - места наи­лучшего восприятия зрительных раздражений - имеют вытяну­тый в длину тонкий наружный сегмент и напоминает палочку. Внутренние сегменты палочек и колбочек также отличаются по форме и величине; у колбочки он значительно толще. Во внут­реннем сегменте сосредоточены основные клеточные органел-лы: скопление митохондрий, полисомы, элементы эндоплазма-тической сети, комплекса Гольджи. Во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, состоящий из скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий с расположенной в центре этого скопления липидной каплей - эллипсоидом

Рис. 2. Схема ультрамикроско­пического строения палочкоые-сущей (А) и колбочконесущей (Б) рецепторы ых клеток сетчат­ки:

1 - наружный сегмент; 2 - внут­ренний сегмент; 3 - ядросодержа-щая зона; 4 - синап-тпческая зона; а - реснички; б - митохондрии; в -липидная капля; г - эндоплазмати-ческая сеть; д - ядро; е - диски.

Оба сегмента соединены так называемой ножкой, ультра­структурная организация которой типична для ресничек: она содержит девять пар расположенных по окружности фибрилл, при этом нейтральная пара отсутствует (9x2+0). Реснички в зри­тельных клетках развиваются из базальных телец, расположен­ных в ЭПИКальнЫХ частях внутреннего сегмента. От базального тельца отходит корешок, проходящий в глубь внутреннего сег­мента. В наружных члениках палочковых и колбочковых клеток содержится множество дисков, состоящих из сдвоенных мем­бран. В эмбриогенезе диски палочек и колбочек образуются как складки наружной плазматической мембраны. Затем в палочках связь дисков с наружной мембраной утрачивается, за исключе­нием нескольких базальных. Показано, что и в сформированной палочке происходит постоянное образование новых дисков пу­тем впячивания плазмолеммы в базальной части наружного сег­мента и последующего отсоединения этого впячивания.

Диски, заполняющие наружные сегменты палочек и кол­бочек, содержат молекулы зрительных пигментов. Из фотопиг­ментов лучше всего изучен родопсин, находящийся в палочках всех позвоночных. Состоит он из белка олеина и альдегида ви­тамина А - ретиналя. При недостатке витамина А нарушается зрительное восприятие, причем палочковое быстрее, чем кол-бочковое. Особенно высокая плотность расположения молекул родопсина в мембранах дисков со стороны, обращенной к па­дающему свету. Поглощение света пигментом представляет со­бой первое звено в цепи превращений, ведущих к распаду и обесцвечиванию зрительного пигмента, что, в свою очередь, приводит к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и появлению раннего рецепторного потенциала, то есть возникновению зрительного сигнала.

Мембраны дисков колбочек содержат другие по химиче­скому составу пигменты: йодопсин, хлоролаб, эритролаб. Суще­ствует три разных типа колбочек, каждый тип включает пре­имущественно только один пигмент. Наиболее изучен пигмент колбочек - йодопсин. Различные видимые цвета зависят от со­отношения трех видов стимулируемых колбочек. Цветовая сле­пота (дальтонизм) объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов.

Ядросодержащие участки фоторецепторных клеток обра­зуют наружный ядерный слой. Ядра колбочковидных клеток более "светлые и крупные в сравнении с ядрами палочковидных клеток. Центральный отросток фоторецепторных клеток в на­ружном сетчатом слое вступает в контакт с дендритами бипо­лярных клеток и отростками горизонтальных клеток. Биполяр­ные нервные клетки являются следующими нейронами, кото­рым импульс передается от светочувствительных клеток. Свои­ми ядросодержащими участками биполярные нейроциты фор­мируют внутренний ядерный слой, а с их дендритами образуют синапсы центральные отростки палочковидных и колбочковид­ных клеток. При этом одни биполярные нейроциты контакти­руют с многими колбочковидными клетками (плоские биполя-ры), другие только с одной, а третьи связаны с палочковидными фоторецепторами (палочковые биполяры).

Ядросодержащие участки некоторых биполяров располо­жены особенно близко к следующему внутреннему сетчатому слою. Считают, что это клетки, которые проводят импульс в противоположном направлении - к зрительным клеткам, и назы­ваются центрифугальными биполярными клетками.

В наружной зоне этого же внутреннего ядерного слоя рас­полагаются горизонтальные нейроциты. Их многочисленные короткие дендриты направлены к светочувствительным клет­кам, а длинный аксон тянется в горизонтальном направлении и вступает в контакт также с центральными отростками светочув­ствительных клеток. Во внутренней зоне этого же ядерного слоя располагаются тела еще одного вида .клеток - амакринных ней-роцитов. Их сильно ветвящиеся отростки во внутреннем сетча­том слое образуют ассоциативные связи с дендритами ганглиоз-ных клеток. Полагают, что горизонтальные и амакринные ней­роциты вызывают пресинаптическое тормозное действие.

Аксоны биполярных клеток во внутреннем сетчатом слое участвуют в формировании синаптических контактов с дендри­тами ганглиозных клеток. Ядросодержащие участки которых образуют ганглиозный слой сетчатки. Ганглиозные клетки -наиболее крупные клетки, в их цитоплазме хорошо выражена базофильная зернистость. Радиально направленные аксоны ганглиозных клеток проходят через слой нервных волокон, по­крываются миелиновыми оболочками и сходятся к месту выхо­да зрительного нерва и формируют его.

Таким образом, в сетчатке сформирована цепь из трех нейронов: фоторецепторного (палочковидные и колбочковид-ные клетки), биполярного и ганглионарного. В эти радиально направленные цепи включаются горизонтальные и амакринные клетки, образующие связи в горизонтальном направлении.Фоторецепторные клетки с помощью синаптических кон­тактов передают сигналы на биполярные клетки. Биполярные клетки, в свою очередь, через синапс, расположенный на другом их полюсе, передают возбуждение на дендриты ганглиозных клеток.

Горизонтальные клетки объединяют несколько синапсов биполярных клеток с фоторецепторами, а амакриновые клетки -синапсы биполярных клеток с ганглиозными.

В нейронах сетчатки при передаче сигналов активно про­являются процессы конвергенции и дивергенции. Биполярные клетки объединяют несколько фоторецепторов, а каждая ганг-лиозная клетка на входе получает импульсы от нескольких би­полярных клеток. В результате происходит конвергенция (схо­ждение) зрительных стимулов. В конвергенции ведущее значе­ние принадлежит горизонтальным и амакриновым клеткам, ко­торые ответственны за передачу сигналов латерального тормо­жения.

Степень дивергенции (расхождения) зависит от величины дендритного дерева ганглиознои клетки и контактирующих с ней нейронов. В центральной ямке и вблизи нее колбочки и па­лочки через биполярные клетки контактируют преимуществен­но с индивидуальными ганглиозными клетками. Это обеспечи­вает высокую остроту зрения данного отдела сетчатки. Чем дальше к периферии сетчатки, тем степень дивергенции гангли­озных клеток более выражена. На периферии до 300 палочек конвергирует на одну ганглиозную клетку, что обеспечивает суммацию ВПСП. В результате такой суммации при расширении зрачка чувствительность глаза в сумерках повышается. Хотя при этом одновременно снижается острота зрения.

Суммарно в сетчатке преобладают процессы конвергенции над дивергенцией, о чем свидетельствует несоответствие рецеп-торных клеток (125 млн) афферентным нейронам ганглиозных клеток (1 млн).

Среди клеток нейроглии наиболее характерными являются волокноподобные опорные лучевые глиоциты (gliocyt-js radialis). Эти длинные и узкие клетки тянутся через всю толщину внут­реннего листка перпендикулярно поверхности сетчатки, а ядро-содержащие участки расположены во внутреннем ядерном слое. Наружные концевые участки лучевых глиоцитов образуют на­ружную пограничную мембрану, расположенную между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем, а рас ширенные и плотно прилегающие друг к другу внутренние концы - внут­реннюю пограничную мембрану, отделяющую сетчат.су от стек­ловидного тела. Наряду с лучевыми глиоцитами в сетчатке встречаются астроциты и клетки микроглии.

Расположение клеток и толщина сетчатки в разных участ­ках ее зрительной части неодинаковы. В области проекции зри­тельной оси часть сетчатки округлой формы называется желтым пятном, а углубленная центральная часть желтого пятна - цен­тральной ямкой. В этом месте все слои сетчатки, за исключени­ем наружного ядерного слоя, истончены, а фоторецепторными клетками являются очень плотно расположенные колбочконе-сущие клетки (палочконесущие в центральной ямке отсутству­ют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов. Однако она менее чувствительна к свету, чем периферическая часть сетчатки, в которой больше концентрация палочконесущих клеток. У новорожденного сет­чатка на всем протяжении до зубчатой линии состоит из 10 сло­ев. Желтое пятно еще не сформировано, поэтому зрение низкое (0,002), но имеются прямая и содружественная реакции на свет, возможно кратковременное слежение за медленно движущими­ся предметами. Сетчатка рано начинает дифференцироваться в макулярной области, ее структурное созревание происходит в течение первых 4-6 мес. жизни. В макулярной области сетчатка истончается и содержит только 1, 2, 3, 4 и 10-й слои. В месте, где сходятся волокна, формирующие зрительный нерв и входят кровеносные сосуды, на сетчатке имеется возвышение. Этот участок, расположенный по направлению к внутреннему краю глаза от желтого пятна, называют слепым пятном; в нем нет све­точувствительных клеток.

Анализатор зрения. Нервный сигнал, возникший в свето­чувствительных клетках, передается биполярным и от них ганг-лиозным нейроцитам, аксоны которых формируют зригельный нерв. На вентральной поверхности головного мозга зрительный нерв правого и левого глаза перекрещиваются и после перекре­ста продолжаются в виде зрительных путей к подкорковым цен­трам - коленчатому телу зрительных бугров и ядрам назального отдела четверохолмия. Волокна с аксонами клеток наружного коленчатого тела идут в затылочную область коры больших по­лушарий, которая является корковым центром зрительного ана­лизатора. Аксоны нейронов зрительного отдела коры головного мозга образуют многочисленные центробежные пути. Часть во­локон достигает сетчатки и обеспечивает корковый контроль деятельности нейронов сетчатки. Из назальных холмов четверо­холмия волокна образуют центробежные пути, по которым им­пульс передается на моторные клетки шейно-грудной части спинного мозга. Через них осуществляются рефлекторные дви­жения головы, шеи и глазных мышц! При участии нейронов па­расимпатического ядра (Якубовича) и нейронов ресничного узла происходят рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и мышцы ресничного тела.