Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

у злов отходят периферические нервы. Органы чувств хорошо развиты: простые и сложные глаза, две пары антенн, органы равновесия. У глубоководных, сидячих и паразитических видов глаза могут отсутствовать. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно их много на усиках. На первой паре антенн сосредоточены хеморецепторы, здесь же находятся статоцисты.

Пищеварительная система. Эктодермальная передняя кишка представлена пищеводом, переходящим в желудок, который выстлан хитином (рис. 97). У некоторых высших раков желудок состоит из двух отделов: жевательного и пилорического. В жевательном отделе происходит измельчение пищи при помощи трех выступов — зубов. Стенки 11 илорического отдела желудка имеют складки с щетинками для процеживания мелкоизмельченной и жидкой фракций пищи. Переваривание и всасывание измельченной пищи происходит в относительно короткой энтодермальной кишке, куда открываются протоки печени, секрет которой выполняет функции сока поджелудочной железы. Задняя кишка прямая, выстлана кутикулой и открывается наружу анальным отверстием.

Мелкие раки, ведущие планктонный образ жизни, захватывают частицы пищи с помощью усиков, ротовых конечностей, грудных ножек, создающих ток воды. У дафнии задние грудные ножки бьют до 300 раз

в1 мин, обеспечивая постоянное поступление пищи в рот.

Уракообразных ротовые конечности выполняют разнообразные функции. Так, у раков хорошо развиты верхние челюсти — жвалы, имеющие зазубренный край для перетирания пищи. Две пары нижних челюстей также принимают участие в механической переработке пищи. Три пары ногочелюстей, расположенные на сегментах груди, удержи вают добычу и подносят ее ко рту. Большие раки захватывают добычу первой парой ходильных ног, вооруженных мощными клешнями.

Органы дыхания. Большинство ракообразных дышат кожными жабрами, которые представляют собой придатки грудных конечностей и и меют вид тонких выростов у основания ножек. У высших раков жабры образуются не только на ногах, но и на стенке тела в жаберных полостях I юд хитиновым щитом — карапаксом. Движение воды около жабр происходит за счет движения ног, у основания которых они находятся, а также тех ножек, которые не имеют жабр. У сухопутных мокриц на брюшных ножках находятся глубокие ветвящиеся впячивания — псевдотрахеи, в которых происходит газообмен, требующий повышенной влажности воздуха (до 90 %). Мелкие низшие раки дышат поверхно- i I |,ю тела. Сухопутным крабам также необходима высокая влажность воздуха.

Кровеносная система. У высших раков кровеносная система представлена мешковидным и вытянутым вдоль спинной стороны тела сердцем, имеющим отверстия (остии), через которые из полости тела засасывается кровь (гемолимфа). От сердца по артериям кровь выливается в лакуны миксоцеля тела. В полости тела гемолимфа отдает кислород тканям и насыщается диоксидом углерода. Частично кровь

171

отдает конечные продукты обмена почкам. В крови ракообразных содержится гемоцианин или гемоглобин, связывающие кислород. Из полости тела венозная кровь собирается в систему венозных сосудов и по жаберным приносящим сосудам поступает в систему капилляров в жабрах. Здесь кровь освобождается от диоксида углерода и насыщается кислородом. По выносящим жаберным сосудам кровь поступает в перикардиальный синус, окружающий сердце.

У некоторых раков кровеносная система представлена только сердцем или кровь перемещается за счет работы мышц тела или за счет движения кишечника. Иногда у мелких раков кровеносная система может полностью редуцироваться.

Органы выделения. В головном отделе располагается две пары почек — видоизмененных и более сложно устроенных метанефридиев. Выводные протоки первой пары почек открываются у основания второй пары антенн (ангеннальные железы), второй пары почек — у основания второй пары нижних челюстей — максилл (максиллярные железы). Каждая почка состоит из мешочка и выделительного канальца, который, расширяясь, может образовывать мочевой пузырь. У большинства ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек — антеннальные или максиллярные.

Органы размножения. Большинство ракообразных раздельнополы. Встречается половой диморфизм. У немногих сидячих форм и паразитов наблюдается гермафродитизм. Развитие с метаморфозом разной степени сложности, реже развитие протекает без стадии личинки. У низших раков из яиц выходит личинка науплиус (рис. 98), имеющая три пары ног и один глаз. У высших морских раков из яиц выходит ли-

Рис. 98. Личинки раков:

а — науплиус; 1,2,3— конечности; 4 — простой глаз; 5 — орган выделения; 6 — кишечник; б — зоеа; 1 — сложный глаз; 2—5 — конечности; 6 — зачатки брюшных ног; 7— брюшко; (У — последняя пара конечностей

172

чинка зоеа, имеющая большее число сегментов и, следовательно, конечностей и два глаза. Кутикула личинок зоеа имеет шипики, увеличивающие ее поверхность и облегчающие личинкам плавание в толще воды.

Иногда у самок имеются семяприемники; некоторые самцы образуют сперматофоры, которые приклеивают к телу самок или вводят их в половые пути самок. У речного рака женские половые отверстия открываются на шестом грудном сегменте у основания третьей пары ходильных ног. Мужские половые отверстия расположены на восьмом грудном сегменте у основания пятой пары ходильных ног. У самцов две пары первых брюшных ножек превращены в копулятивные трубочки, с помощью которых самцы вводят сперму в половые отверстия самок.

Класс ракообразных делят на пять подклассов, из которых будут рассмотрены три: Жаброногие (Branchiopoda), Максиллоподы (Maxillopoda) и Высшие раки (Malacostraca).

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ (BRANCHIOPODA). К подклассу Жаброногие

принадлежит 400 видов самых примитивных и мелких обитателей морей и пресных водоемов, у которых голова не срастается с грудными сегментами и отсутствуют конечности на брюшке. У жаброногих имеются сложные глаза и двуветвистые листовидные грудные ножки. Тельсон заканчивается вилочкой. Выделительные железы максиллярные. У основания ножек расположены жаберные лепестки; иногда жаброногие дышат через покровы тела. Развитие происходит с метаморфозом: из яйца вылупляется личинка науплиус, которая превращается во взрослую особь. Иногда развитие бывает прямым.

Наиболее типичными представителями жаброногих являются различные виды дафний (Daphnia) из подотряда Ветвистоусые раки (Cladocera) отряда Листоногие (Phyllopoda), в огромном количестве заселяющие пресные водоемы (рис. 99). Тело дафний мешкообразной формы и заключено в карапакс, напоминающий по форме двустворчатую тонкую хитиновую раковину. Створки карапакса приоткрыты с брюшной стороны. На голове имеется один фасеточный глаз и две пары антенн, из которых первая пара (антеннулы) небольших размеров. Вторая пара очень крупных антенн имеет двуветвистое строение и принимает участие в плавании. Взмахи антенн дают скачкообразные движения ветвистоусых, за что их называют водяными блохами.

Грудной отдел представлен четырьмя—шестью сегментами, несущими по паре коротких листовидных ножек, у основания которых расположены жаберные лепестки, а также ряды щетинок. Вода движется внутри створок раковины под действием ножек и омывает жабры. Пищевые частицы, увлекаемые током воды, отфильтровываются щетинками ног и отправляются в рот.

Наиболее распространена обыкновенная дафния (Daphnia pulex). В течение летнего периода дафнии размножаются партеногенетически, давая в потомстве только самок. Последние также дают партеногенетические поколения самок и т. д. Неоплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, из них выходят молодые рачки. Осенью при наступлении холодов самки откладывают порцию неоплодо-

173

Рис. 99. Ветвистоусые раки:

а — различные виды ветвистоусых раков; б — дафния (Daphnia); 1 — антеннулы; 2 — двуветвистые антенны; 3 — простой глаз; 4 — сложный глаз; 5 — выделительная железа; 6 — сердце; 7 — грудные ножки; 8 — брюшко; 9 — выводковая камера

творенных яиц, из которых развиваются только самцы. Эти же самки через некоторое время откладывают в камеру вторую порцию неоплодотворенных яиц, которые претерпевают деление и получают гаплоидный набор хромосом. Эти яйца оплодотворяются молодыми самцами и в выводковой камере покрываются плотной оболочкой, образуя эфиппий (в каждом по одному-два яйца). Эфиппии зимуют, а весной из них снова появляются самки, которые дают новое поколение партеногенетических самок. Таким образом, у дафний происходит чередование партеногенетических и полового поколений, т. е. жизненный цикл протекает по типу гетерогонии.

174

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA). Представители подкласса Максиллоподы имеют упрощенную организацию: у них образуется головогрудь, дышат они поверхностью тела, у большинства нет сердца и сосудов. Мандибулы массивные. Максиллы представляют цедильный аппарат. Брюшных ножек нет. Мелкие рачки со стройным удлиненным телом циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus) из отряда Веслоногие (Copepoda) движутся вперед с помощью двуветвистых грудных ножек, которые уплощены и снабжены щетинками. На голове расположены развитая первая пара одноветвистых антеннул и пара коротких антенн (рис. 100). Брюшко заканчивается вилочкой.

Циклопы и диаптомусы заселяют в большом количестве разнообразные водоемы и служат кормом для рыб и других обитателей водоемов. Размножаются эти ракообразные только половым путем. Оплодотворенные яйца самки склеивают в два яйцевых мешка, которые прикрепляют к нижней стороне первого брюшного сегмента. Развитие происходит со стадией науплиуса.

Известно около 1,8 тыс. видов веслоногих, живущих в морях и пресных водоемах. В морском планктоне наиболее многочисленны каланусы (Calanus). Они служат кормом для рыб и китов. Среди циклопов много фильтраторов, фитофагов и хищников. Яйца циклопов очень устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Есть среди веслоногих ракообразных эктопаразиты рыб, некоторые являются промежуточными хозяевами плоских червей.

в

Рис. 100. Свободноживущие веслоногие ракообразные:

и - циклоп; 6 — диаптомус; в кантокамптус; 1 — непарный глаз; 2 — первая пара антенн; 3 — головогрудь; 4— свободные сегменты груди; 5— брюшко; 6—яйцевые мешки; 7— вилочка брюшка; 8— кишечник

175

Рис. 101. Усоногие раки:

а — морская уточка (со вскрытой раковиной); б— морской желудь (внешний вид); 1 — тело рака; 2 — конечности; 3 — раковина

Представители отрада Карпоеды (Branchiura) специализированы как эктопаразиты рыб. Известно около 60 видов карпоедов, в том числе пресноводная карповая вошь (Argulus foliaceus), у которой две пары антенн превращены в крючки для прикрепления к хозяину, мандибулы образовали хоботок, а максиллы — присоски. Нападают карпоеды на всех рыб, принося вред рыбоводческим хозяйствам. Паразитируют и на лягушках.

В морских водах из подкласса максиллопод обитают ракообразные, ведущие во взрослом состоянии сидячий или паразитический образ жизни, что привело к упрощению их организации. Морские желуди и морские уточки (рис. 101) из отряда Усоногие раки (Cirripedia) заселяют в больших количествах подводные скалы и сооружения. Это гермафродитные животные. Их личинки науплиусы сначала обладают подвижностью, затем прикрепляются головным отделом к субстрату и претерпевают сложные превращения, становясь взрослой особью, одетой в раковину с подвижными створками. Удлиненные грудные ножки служат для передвижения воды в раковине, способствуя дыханию и процеживанию пищевых частиц. Наиболее многочисленны во всех морях морские желуди (Balanus) и морские уточки (Lepas). Они обрастают суда и подводные сооружения.

176

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA). К этому классу принадлежат

ракообразные средних и крупных размеров, населяющие морские и пресные водоемы; некоторые приспособились к жизни на суше. Их тело характеризуется постоянством сегментарного состава и состоит из акрона и четырех головных сегментов, восьми грудных и шести-семи брюшных сегментов. Часто головные и грудные сегменты сливаются, образуя головогрудь. Конечности имеются на всех сегментах, в том числе и на брюшных. Развитие происходит без превращения или со стадией зоеа. У низших раков развитие происходит со стадией науплиуса. Личинка зоеа в отличие от науплиуса имеет удлиненное и расчлененное тело. Рост раков сопровождается линьками. Так, речной рак в первый год жизни линяет около десяти раз, в течение второго года жизни число линек снижается до пяти, а на третий год жизни происходит всего две линьки. В последующем самцы линяют дважды, а самки — лишь раз в год. Практически рост раков прекращается к 5 годам, живут они до 20 лет.

Из 26 тыс. видов высших раков наибольший интерес представляют три отряда: Равноногие, Разноногие и Десятиногие раки.

Отряд Равноногие раки (Isopoda). В отряде 4,5 тыс. видов небольших раков с уплощенным телом. Передний грудной сегмент сливается с головным отделом. Глаза фасеточные. Карапакса нет. Сегменты груди и брюшка несут по паре коротких ножек. Ходильные грудные ножки одноветвистые и одинакового строения, что и определило их название «равноногие». Брюшные ножки двуветвистые и выполняют дыхатель11 ую функцию. К отряду равноногих относятся водяные ослики, обильно заселяющие морские и пресные водоемы (рис. 102). Среди равноногих встречаются формы, приспособившиеся к жизни на суше. Разные виды мокриц живут во влажных местах и могут приносить вред в парниковых и тепличных хозяйствах. Среди равноногих есть и эктопаразиты рыб. Равноногие в основном являются сапрофагами.

Отряд Разноногие раки (Amphipoda). Представители разноногих раков, или бокоплавов, насчитывают около 4,5 тыс. видов. Особенно много их обитает в морях, реже встречаются в пресных водах. На суше разноногих раков не обнаружено. Строение их сходно со строением равноногих: на голове расположены сидячие фасеточные глаза, сегментированный грудной отдел без карапакса, одноветвистые грудные ножки. ()днако у бокоплавов есть и отличия: тело сплющено с боков, грудные ножки различаются по строению — «разноногие». Первые две пары ножек выполняют хватательные функции и вооружены клешнями. Остальные пять пар грудных ножек служат для ползания и плавания.

Грудные ножки имеют у основа-

Рис. 102. Равноногие раки: ч — мокрица; б — водяной ослик

12 - 6407 177

Рис. 103. Десятиногие раки:

а — креветка Pandalus borealis; б — рак-отшельник Pagurus bernhardus; в — краб Carcinus maenas; г — камчатский краб Paralithodes camtschatica

ния жаберный аппарат, поэтому сердце у бокоплавов находится в груди, тогда как у равноногих раков оно лежит в брюшном отделе.

Большинство бокоплавов — придонные ракообразные, которые питаются органическими остатками. Есть пелагические и планктонные формы. Они служат кормом для рыб. Во вновь созданные водохранилища и озера бокоплавов заселяют для укрепления кормовой базы. Встречаются среди них и паразиты: китовые вши (сем. Cyamidae) в массе живут на кожных покровах китов, вызывая их изъязвления. Китовые вши не плавают и заселяют китов, переползая с одного на другого.

Отряд Десятиногие раки (Decapoda). К ним относятся наиболее крупные и высокоорганизованные ракообразные (рис. 103), заселяю-

178

щие в основном моря и реже пресные воды, есть сухопутные формы. Насчитывают 8,5 тыс. видов, у которых сегменты головы и груди слиты в головогрудь, прикрытую с боков и сверху головогрудным хитиновым щитом — карапаксом. Хитин щита пропитан известью. Из восьми пар грудных конечностей три передние участвуют в захвате пищи; это так называемые ногочелюсти. Остальные пять пар — ходильные ноги, с их помощью раки передвигаются. Часто передняя пара ходильных ног заканчивается мощными клешнями. Брюшко представлено шестью сегментами, каждый из которых несет по паре ног.

Жабры располагаются не только на всех грудных ногах, но и на теле у основания ног. Карапакс закрывает тело с боков, образуя жаберные крышки. На брюшке имеется хвостовой плавник, образованный последним сегментом тела и широкими лопастями ножек предпоследнего сегмента. У некоторых десятиногих раков брюшко редуцировано. Развитие прямое или с метаморфозом.

Отряд десятиногих раков подразделяется на два подотряда: подотряд Плавающие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia). Зачастую десятиногих раков делят на три группы: длиннохвостые, мягкохвостые и короткохвостые.

Подотряд Плавающие раки (Natantia) включает наиболее примитивную группу десятиногих раков, ведущих плавающий образ жизни. Типичными представителями плавающих раков являются разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.): тело их сплющено с боков, брюшко длинное и несет плавательные ножки. Грудные ножки тонкие и без клешней, с их помощью креветки плавают, дышат и захватывают пищу. Креветки являются объектом промысла. Сами они служат кормом для морских обитателей, особенно для рыб.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia) — это прогрессивная группа десятиногих раков, в основном ведущих хищнический образ жизни, захватывая добычу клешнями. Брюшные ножки не выполняют плавательной функции и развиты слабо. У части раков брюшко существенно редуцировано (крабы). У представителей этого подотряда явно выраженная тенденция к передвижению ползанием, тогда как способность к плаванию существенно снижается. Подотряд подразделяется на отделы: лангусты (Palinura), омары (Astacura), крабы (Branchyura) и отшельники, или крабоиды (Anomura). У омаров и лангустов брюшко мускулистое и длинное, они могут плавать. У отшельников брюшко асимметрично и недоразвито, раки прячут его в пустые раковины моллюсков или подгибают под себя. У крабов брюшко редуцировано. Отшельники и крабы плавать не могут.

Среди ползающих раков много ценных промысловых видов: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), крабоид камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes), речной рак (Astacus). Промысел десятиногих раков широко развит: ежегодная мировая добыча приближается к 1 млн т.

Речные раки обитают в пресных водоемах с медленным течением и чистой водой. Ведут ночной и сумеречный образ жизни, питаясь дон-

179

'Литоральные- - эпибионть) .'

Планктон

Эпибионты'

подвижные

Эктопаразиты Эпибионты сидячие

Эндопаразиты

Эпифитобионты, бентос — -г

Интрдёи'онтьг

• . роющие" •

Рис. 104. Экологическая радиация ракообразных:

1 — креветка; 2 —циклоп; 3 —жабромог; 4 — дафния; 5 — краб; 6— щитень; 7—бокоплав; 8—равноногий рак; 9— креветка; 10— равноногий рак; 11 — морские желуди; /2—морские уточки; 13—десятиногий рак; 14 — роющая мокрица; 15 — карповая вошь; 16— саккулина

ными животными и падалью. Самки вынашивают оплодотворенную икру, прикрепляя ее к ножкам брюшка. Речные раки и морские раки являются объектами промысла, а речного рака разводят в специализированных хозяйствах.

Филогения ракообразных. Ракообразные являются древней группой членистоногих животных. Предполагается, что каждый подкласс ракообразных имеет собственную линию развития от общих предков. Эти гипотетические предки обладали целым комплексом исходных признаков, которые проявляются у наиболее примитивных форм современных раков. Каждый из современных подклассов имеет эти признаки. У жаброногов Branchiopoda голова неслитная, брюшная нервная цепочка лестничного типа, сердце трубчатое. У представителей Maxillopoda примитивны двуветвистые головные конечности — антенны и челюсти, которыми они пользуются при передвижении. Только подкласс Ostracoda в своем эволюционном развитии утратил почти все примитивные признаки, и его современные представители практически лишены их.

Таким образом, все подклассы ракообразных представляют потомков древней предковой группы Crustacea. Эволюция ракообразных