Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

При переходе во взрослое состояние они утрачивают хорду, центральная нервная система из нервной трубки превращается в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную труб- ку в течение всей жизни). Упрощение организма с возрастом у этих животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному — взрослых особей (регрессивный метаморфоз).

Большинство асцидий обитает на дне морей, прирастая к камням и другим подводным предметам. Некоторые образуют колонии, пассивно плавающие в водах океана. Тело асцидий гладкое или бугристое (рис. 181). На верхнем конце его выдается короткий ротовой сифон с ротовым отверстием, у некоторых видов оно окружено щупальцами. Сбоку от ротового сифона расположен выводной (клоакальный) сифон. При раздражении тело асцидий может сжиматься, а сифоны втягиваться.

Покровы своеобразны. Снаружи тело асцидий одето толстой плотной оболочкой — туникой (рис. 182). Туника нередко имеет яркую окраску.

Скелет у взрослых особей редуцируется.

Нервная система состоит из лишенного полости ганглия, лежащего между сифонами, и отходящих от него нервов.

Пищеварительная система начинается ротовым сифоном, ведущим в обширную глотку, стенки которой прободены многочисленными мелкими отверстиями — жаберными щелями. Через жаберные щели вода поступает в околожаберную полость и выводится наружу через клоакальный сифон. Ток воды через глотку вызывается колебаниями особой вибрирующей пластинки, расположенной в глотке, и движением ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку. Вместе с водой в глотку попадают различные пищевые частицы, которые оседают на ее дно, где имеется эндостиль (как у ланцетника). Далее пища следует в пищевод, затем в мешковидный желудок и далее в короткую кишку, открывающуюся в околожаберную полость. Непереваренные остатки пищи с током воды выносятся через клоакальный сифон наружу.

Кровеносная система незамкнутая. От мешковидного сердца отходят два сосуда, один из которых (жаберный) ветвится в межжаберных перегородках глотки, где и происходит газообмен, другой (кишечный) — идет к внутренним органам. Из этих сосудов кровь изливается в полости между органами, омывая их. Сердце работает маятникообразно — вначале гонит кровь по жаберному сосуду, затем в обратном направлении к внутренним органам.

Органы выделения у асцидий отсутствуют.

Органы размножения. Асцидин — гермафродиты, но самооплодотворения у них не происходит, так как яйцеклетки и спермии созревают в разное время.

Работы знаменитого русского эмбриолога А. О. Ковалевского показали, что из яиц асцидии выходят микроскопически малые подвижные личинки (рис. 183). Их округлое тело заканчивается длинным, сжатым с боков хвостом. Внутри хвоста тянется хорошо развитая хорда типичного строения. Над хордой лежит нервная трубка, несколько расширяющаяся в передней части. Глотка личинки пронизана жаберными щелями. Следовательно, личинкам асцидий присущи все типичные признаки хордовых животных. Подвижная личинка вскоре прикрепляется передним концом к подводному камню и претерпевает регрессив-

Рис. 183. Превращение личинки во взрослую асцидию:

а — стадия свободноплавающей личинки; б — только что прикрепившаяся личинка; в — более поздняя стадия; 1 — сосочки прикрепления; 2 — хвост; 3 — хорда; 4 — нервная трубка; 5— глазок; 6— статоцист; 7—нервный узел; 8—рот; 9— эндостиль; 10—задняя кишка; 11 — жаберные щели; 12 — атриальная полость; 13 — сердце

292

ные превращения. Хвост с находящейся в нем хордой и большей частью нервной трубки атрофируется. Передняя часть нервной трубки видоизменяется в нервный узел взрослой асцидии. Складками покровов образуется околожаберная полость. Снаружи тело покрывается туникой. Так подвижная личинка, несущая характерные для хордовых животных признаки, постепенно превращается в сидячую взрослую асцидию, утратившую большую часть признаков, свойственных представителям типа хордовых. Именно поэтому описываемые животные получили название личиночнохордовых.

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯ РИИ (Appendiculariae)

В морях встречаются плавающие в толще воды своеобразные представители личиночнохордовых — аппендикулярии. По строению они напоминают личинок асцидий. У них в течение всей жизни сохраняется длинный хвост, вдоль оси которого тянется хорда. Околожаберной полости нет. Кожа выделяет студенистый футляр, который соответствует тунике асцидий.

КЛАСС САЛЬПЫ (Salpae)

Сальпы ведут свободный образ жизни. Они бывают одиночными и колониальными. Ротовой и клоакальный сифоны располагаются на разных концах тела. При сокращении мускулатуры вода выталкивается через клоакальный сифон и толкает животное вперед.

ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (Vertebrate)

Это высший подтип хордовых, к нему принадлежит подавляющее большинство хордовых животных. Позвоночные отличаются более высокой организацией, чем бесчерепные и личиночнохордовые (рис.184). Среди них нет видов, ведущих сидячий образ жизни. Они активны — разыскивают и захватывают пищу, спасаются от врагов, ищут себе пару. Увеличение подвижности предопределило интенсификацию обмена веществ и, как следствие, усложнение общего уровня организации, в частности, усложнение центральной нервной системы, ее разделение на спинной и головной мозг, состоящий из пяти отделов. Характерно также наличие сердца, расположенного на брюшной стороне тела под кишечной трубкой. Название подтипа связано с замещением хорды сегментированным хрящевым или костным осевым скелетом — позвоночником.

Позвоночные животные широко распространены по земному шару. Многие позвоночные имеют большое хозяйственное значение.

293

14 13 11 15 12

Рис. 184. Схема строения позвоночного животного:

/ — хорда; 2—спинной мозг; 3—головной мозг; 4— жаберные щели; 5— сердце; 6—лег- кое; 7— головная почка; 8—туловищная почка; 9—тазовая почка; 10— половая железа; // — желудок; 12— кишечник; 13— поджелудочная железа; 14— печень; 15—селезенка; 16— мочевой пузырь; 17— клоака

Подтип позвоночных включает следующие систематические группы: Подтип Позвоночные — Vertebrata

Раздел Бесчелюстные — Agnatha Надкласс Бесчелюстные — Agnatha

Класс Круглоротые — Cyclostomata Раздел Челюстноротые — Gnathostomata

Надкласс Рыбы — Pisces

Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes Класс Костные рыбы — Osteichthyes

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные — Tetrapoda

Класс Земноводные, или Амфибии — Amphibia Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии — Reptilia Класс Птицы — Aves

Класс Млекопитающие, или Звери — Mammalia

Строение и жизненные отправления. Форма тела позвоночных разнообразна. В теле различают голову, шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м (отдельные виды китов).

Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые производные — роговая чешуя, роговые щитки, перья, волосы и др. Дерма

294

Рис. 185. Образование позвонка:

а — стадия образования верхних и нижних дуг позвонка; б — стадия смыкания концов верхних дуг и образование спинномозгового канала; в — стадия формирования тела позвонка; 1 — нижняя дуга; 2 — верхняя дуга; 3 — боковой отросток позвонка; 4 — тело позвонка; 5 — хорда

кожи состоит из волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различные по строению и функциям (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичной опорной структурой служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником, образованным отдельными позвонками (рис. 185). У миног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. У костистых рыб в процессе онтогенеза хорда в значительной степени вытесняется позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками. Между позвонками сохраняются четкообразные или линзообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко, и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу.

Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок называется амфицельным, если он вогнут спереди и выпуклый сзади — то процельным, если наоборот — то опистоцельным, а если спереди и сзади он плоский — то платицельным. К позвонкам прикрепляются ребра.

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хряще- вым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующиеся за счет окостенения окружающей соединительной ткани. При формировании ко-

295

стного черепа часть костей возникает путем окостенения хрящевого черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозговую коробку и висцеральный скелет (рис. 186). Мозговая коробка защищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств, расположенные на голове.

Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых решетчатой хрящевой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жаберных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней — в подъязычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хрящевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в подъязычный аппарат.

У всех представителей класса, кроме миног и миксин, имеется скелет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног (рис. 187).

В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лу-

296

Рис. 188. Схема развития головного мозга позвоночных:

а—в — стадии развития мозга; г — продольный разрез мозга на стадии, представленной на рис. в;д — сформированный мозг с развитыми полушариями; 1 — зачаток переднего мозга; 2 — зачаток среднего мозга; 3 — зачаток заднего мозга; спинной мозг; 5— промежуточный мозг; 6 — мозжечок; 7— продолговатый мозг; 8 — обонятельные доли; 9 — гипофиз; 10 — теменной орган; 11 — эпифиз; 12—желудочек переднего мозга; 13— зрительные бугры; 14 — третий желудочек; 15— желудочек среднего мозга; 16 — желудочек мозжечка; 17— четвертый желудочек; 18— полушария переднего мозга; 19 — невроцель

чевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Скелет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточками предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев.

Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей.

Уназемных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, который у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих слагается из трех пар костей - подвздошных, лобковых и седалищных.

Урыб пояса конечностей имеют иное строение.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд сегментов (миомеров). У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя сначала три первичных мозговых пузыря (зачатки головного мозга), а в последующем пять отделов головного мозга (рис. 188). Из переднего пузыря в дальнейшем образуются передний и промежуточный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый мозг, на крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок. Невроцель в головном мозге представлен желудочками мозга — полостями, заполненными жидкостью. У низших позвоночных высшим цен-

297

тром управления адаптивным поведением является средний мозг вместе с мозжечком, а у высших позвоночных — передний мозг. От головного мозга отходят 10—12 пар черепных чувствительных (сенсорных), двигательных (моторных) и смешанных нервов (у миног, рыб, земноводных— 10; у пресмыкающихся — 11; у птиц и млекопитающих — 12).

1) Обонятельный — чувствительный нерв, передающий химические раздражения с рецепторов эпителия слизистой оболочки обонятельной полости клеткам обонятельных луковиц переднего мозга; 2) зрительный нерв — чувствительный, проводящий световые раздражения с сетчатки глаза в мозг животного; 3) глазодвигательный нерв — двигательный, отходит от среднего мозга, иннервируя мышцы глаза и радужной оболочки у млекопитающих; 4) блоковый нерв — двигательный, идущий от среднего мозга к некоторым мышцам глазного яблока; 5) тройничный нерв — смешанный, отходящий от заднего мозга; иннервирует многие мышцы, железы и участки кожи головы, зубы, а также слизистую оболочку носовой и ротовой полостей; 6) отводящий нерв — двигательный, отходящий (как и все последующие) от продолговатого мозга и иннервирующий некоторые мышцы глаза, мигательной перепонки у пресмыкающихся и птиц; 7) лицевой нерв — смешанный, идущий к некоторым наружным мышцам головы; 8) слуховой нерв — чувствительный, передающий раздражения, воспринятые органом слуха и равновесия, в продолговатый мозг; 9) языкоглоточный нерв — смешанный, иннервирующий часть слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей и органа слуха, а также мышцы глотки и языка; 10) блуждающий нерв — смешанный, участвующий в образовании нервных сплетений сердца и некоторых других органов (у низших позвоночных он иннервирует жаберные дуги, кроме первой, и органы боковой линии, а у высших — кожу задней части головы, часть глотки, щитовидную железу, дыхательные пути, легкие, печень, передний отдел кишечника, почки и некоторые другие органы); 11) добавочный нерв — двигательный, имеется только у высших позвоночных — иннервирует мышцы плечевого пояса и шеи; 12) подъязычный нерв — двигательный, контролирующий сокращение мышц языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг позвоночных животных в течение всей жизни сохраняет трубчатое строение и состоит из расположенного внутри серого и снаружи — белого мозгового вещества. В сером веществе находится большое число нервных клеток и нервных волокон. В белом веществе располагаются проводящие пути, образованные отростками нервных клеток.

Периферическая нервная система позвоночных представляет собой сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к различным органам тела. Нервы слагаются из многих нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток, находящихся в мозге и в нервных узлах — ганглиях. Различают три категории нервов: 1) чувствительные нервы проводят раздражения, получаемые из внешней среды или от внутренних органов, к нервным клеткам мозга. По ним нервные импульсы идут центростремительно, т. е. к мозгу; 2) двигательные нервы передают нервные импульсы центробежно от мозга к

298

мышцам и другим органам, вызывая ответную реакцию этих органов в соответствии с их функциями — сокращение мышц, секрецию желез и др.; 3) смешанные (чувствительно-двигательные) нервы слагаются из чувствительных и двигательных нервных волокон. Эта группа нервов наиболее многочисленна.

От спинного мозга отходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передние корешки образованы отростками двигательных, а задние — чувствительных нейронов. Эти корешки вскоре сливаются в единый спинномозговой нерв смешанного типа, который вновь разветвляется; исключение составляют миноги, у которых корешки спинномозговых нервов не сливаются.

Вегетативная, или автономная, нервная система осуществляет регуляцию работы внутренних органов животного — сокращение сердца, перистальтику кишечника, секрецию желез и др. Деятельность вегетативной нервной системы имеет некоторую степень автономности, но все же контролируется центральной нервной системой. Центры вегетативной нервной системы находятся в сером веществе головного и спинного мозга. Возбуждение по парным нервам вегетативной нервной системы проходит последовательно по двум нейронам. Тело одного нейрона находится в центральной нервной системе, а тело другого — за ее пределами в нервных узлах, расположенных по бокам позвоночника в полости тела и во внутренних органах. Нервный импульс из ЦНС поступает в нервный узел и далее — к иннервируемому органу. Таким образом, нервный импульс, получаемый органом через вегетативную систему, контролируется центральной нервной системой.

Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно отличаются сложностью строения и функции. Глаза позвоночных имеют форму бокала или яблока, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом (рис. 189). Спереди расположен круглый или линзовидный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных может меняться; это изменяет фокусное расстояние хрусталика и обусловливает аккомодацию глаза. У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика. Стенки глазного бокала состоят из трех слоев (оболочек). Наружная фиброзная оболочка образует

Рис. 189. Схема развития и строения глаза позвоночного животного:

а—г — последовательные стадии раз- вития глаза; 1 — промежуточный мозг; 2 — глазной бокал; 3 — ножка глазного бокала; 4 — пигментная оболочка; 5 — сетчатка; 6 — хруста- лик; 7—радужка;.?—склера;Р—ро- говица

299

•5

Рис. 190. Схема строения слухового аппарата позвоночных:

1 — овальный мешочек; 2—круглый мешочек; 3—передний полукружный канал; 4— горизонтальный полукружный канал; 5— задний полукружный канал; 6 — эндолимфатический проток

спереди прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка богата кровеносными сосудами и покрыта изнутри клетками, содержащими пигмент; этот пигмент служит для световой изоляции глаза. Внутренняя оболочка — сетчатка, клетки которой (палочки и колбочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди глаза сосудистая оболочка переходит в радужную, или радужку, в центре которой располагается зрачок. Органы слуха позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия (рис. 190) имеют различное строение; оно будет рассмотрено при описании отдельных групп животных. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу соответственно непарной или парными ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных имеются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения внутренней среды.

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник и заканчивается клоакой или анальным отверстием. К органам пищеварения относятся также пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и другие.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей в виде тонких жаберных лепестков с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц легкие имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими

300