Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

паутину. Обычная добыча каракуртов — прямокрылые, в том числе саранчовые. Яд паука опасен для лошадей и человека, но овцы и свиньи от укусов не страдают. Самка крупнее самца и обычно после спаривания съедает его, что и позволило звать каракурта «черной вдовой». Самка откладывает яйца группами в шаровидные паутинные коконы, расположенные у земли.

Пауков очень много во всех ярусах биоценозов суши. Они, как хищники, участвуют во всех пищевых цепях, и в том числе в регуляции численности самых разных насекомых. Образ жизни пауков весьма разнообразен: бродяжки, сидячие (тенетные), растягивающие ловчие сети и др.

КЛЕЩИ (ACARINA). Это групповое название объединяет три отряда класса паукообразных. Классификация клещей разработана недоста- точно из-за скудности сведений по филогении, неравномерной изученности отдельных групп, появления большого числа вновь откры- тых видов и т. д. Многие исследователи не без оснований считают, что в классе Паукообразные следует выделить два подкласса: Пауки (Агапеа) и Клещи (Acari). От других подклассов клещи отличаются слабой выраженностью и полным отсутствием сегментации брюшно- го отдела тела. Постэмбриональное развитие клещей в отличие от дру- гих паукообразных проходит с метаморфозом: личинка имеет три па- ры ног.

Общая характеристика клещей. По приспособленности к различным местам обитания клещи приближаются к насекомым. Они живут во мхах и в лишайниках, лесной подстилке, в почвенном слое они могут составлять 95 % фауны членистоногих. Клещи живут во всех водоемах, даже в горячих источниках вулканов. Заселили они многие органы и ткани растений, разнообразны их отношения с растениями и животны- ми. Многие растительноядные клещи наносят серьезный вред сельскохозяйственному производству. Потери урожая достигают 20—30 % в тепличных хозяйствах из-за паутинного клеща, вредящего овощным культурам. Повреждения, наносимые грушевым галловым клещом, приводят к потери до 90 % урожая. Земляничный клещ снижает сбор ягод на 40—70 %. Большой ущерб наносит зернопродуктам группа амбарных клещей. Часть клещей является паразитами животных и человека.

Покровы клещей, как и покровы всех членистоногих, состоят из кутикулы, гиподермы и подстилающей ее базальной перепонки. Тело некоторых клещей покрыто сверху мощным панциревидным щитом (панцирные клещи). У кровососущих иксодовых клещей покровы слабо склеротизированы, что позволяет самкам сильно растягиваться во время сосания крови. К производным наружных покровов относятся щетинки, щитки и железы.

Нервная система. Характерной особенностью клещей является то, что их центральная нервная система представляет собой единую цельную массу нервной ткани, окружающую пищевод плотным кольцом — мозгом. У клещей обнаружены чувствующие органы, связанные с механическим, химическим, гигротермическим чувствами и зрением. Основу органов чувств составляют сенсиллы, состоящие из щетинок,

191

пор и т. д. У клещей простые глаза, как правило, их две пары. Представители большого числа видов лишены глаз.

Пищеварительная система. Передняя кишка подразделяется на мускулистую глотку и пищевод, который впадает в среднюю кишку. У части клещей пищевод образует расширение — зоб. Средняя кишка, часто называемая желудком, у многих видов связана со слепыми отростками, которые особенно хорошо развиты у кровососущих клещей. Их насчитывается до семи пар, и они значительно превышают размером саму среднюю кишку. Небольшие отростки имеют сапрофаги.

Сложно устроена средняя кишка у питающихся соком растений клещей, обладающих системой разделения пищи на фракции. Задний отдел кишечника состоит из тонкой и толстой кишок, между которыми впадают в кишечник мальпигиевы сосуды. Очень короткая прямая кишка выстлана хитином и заканчивается анальным отверстием. Для отдельных клещей характерно внекишечное пищеварение.

Ротовые части представлены хелицерами и педипальпами и могут образовывать два типа ротовых аппаратов: грызущий и колюще-сосу- щий. Ротовой аппарат грызущего типа характерен для клещей, питающихся твердой растительной пищей. С переходом к питанию жидкой пищей ротовые части становятся тонкими и теряют зубцы, образуя стилеты. Парные стилеты в виде двух желобков составляют трубку, которая выдвигается вперед и погружается в ткань растения.

Строение ног. Большинство клещей имеют четыре пары ног, а их личинки — три пары ног. Встречаются виды с редукцией части ног. Ноги состоят из шести члеников: тазика, вертлуга, бедра, колена, голени, лапки. Отдельные членики иногда сливаются с образованием четырехили пятичлениковой конечности. Лапка может иметь различные приспособления для передвижения: пару коготков (у многих видов), присоски (у эмподий), расположенные между коготками, липкий секрет для удержания на субстрате, паутинные выделения и т. д. У водных клещей ноги превращаются в плавательные. Могут быть задние — прыгательные, могут быть приспособления для удержания на волосах, перьях ит. п. (см. рис. 110).

Кровеносная система лакунного типа. У большинства видов отсутствуют не только сосуды, но и сердце. Кровь бесцветная.

Органы дыхания. Крупные клещи дышат с помощью трахей. Мелкие формы дышат через покровы тела. Дыхальца — стигмы — парные, всего их от одной до четырех пар.

Органы выделения — мальпигиевы сосуды и коксальные железы. Органы размножения. Все клещи раздельнополы. Часто наблюдается

половой диморфизм по многим признакам, в том числе и по размерам тела. Половое отверстие обычно находится на уровне задней пары ног на брюшной стороне тела. У самки и самца оно зачастую прикрыто специальными щитками или клапанами, покрытыми сенсорными щетинками. Сперматофоры вводятся в половое отверстие самок с помощью хелицер самца. У некоторых клещей самцы прикрепляют сперматофоры к субстрату. У панцирных клещей имеется длинный яйцеклад.

192

Большинство клещей откладывают яйца, и только у немногих отмечено живорождение. Для ряда панцирных клещей характерно посмертное живорождение. В этом случае самка погибает, не отложив яиц, и они развиваются внутри ее тела. Вылупившиеся личинки, защищенные от неблагоприятных условий панцирем матери, питаются ее тканями, а затем выходят наружу. У клещей встречается партеногенез.

В течение онтогенеза клещи проходят четыре фазы: яйца, личинки, нимфы и взрослого клеща (имаго). По окончании эмбриогенеза личинка выходит из яйца. У некоторых видов еще в яйце происходит эмбриональная линька зародыша. Вышедшая личинка отличается от взрослого клеща меньшим числом щетинок, меньшими размерами, отсутствием полового отверстия и последней пары ног. Личинки хищных и паразитических видов не питаются и живут за счет запасов желтка. Закончившая развитие личинка впадает в состояние покоя, линяет и превращается в нимфу.

Нимфа имеет четыре пары ног, на ее теле появляются зачатки гениталий, увеличивается число щетинок. Фаза нимфы может включать от одного до трех возрастов: нимфа первого (протонимфа), нимфа второго (дейтонимфа) и третьего (тритонимфа) возраста. Переход из одного возраста в другой сопровождается периодом покоя и линькой.

При наступлении неблагоприятных условий нимфа первого возраста переходит в особую стадию гипопуса. Гипопусы значительно отличаются от обычных нимфальных фаз клещей: они лишены действующего ротового аппарата, у них сильно редуцируется пищеварительный аппарат и существуют они за счет резервов тела. Гипопусы бывают подвижные (расселительные) и покоящиеся (рис. 111).

Подвижные гипопусы сохраняют развитые ноги, покровы их уплотняются, тело уплощается. Передвигаются активно и пассивно, прикрепляясь к различным животным с помощью присосок или других приспособлений.

Для покоящихся гипопусов характерна сильная редукция ног (мучной клещ) или их полная утрата (волосатый домовый клещ). В состоя- нии покоя они могут находиться месяцами и устойчивы даже к дейст- вию фунгицидов. В благоприятных условиях гипопус линяет и превращается в нимфу, которая после стадии покоя и линьки превращается во взрослого клеща.

У многих клещей, у которых хорошо развит половой диморфизм, самцы развиваются быстрее самок. Поэтому к моменту последней линьки самки самцы уже достигают половой зрелости. Вскоре после сбрасывания самкой личиночной шкурки происходит спаривание, а через 2—3 сут самки начинают откладку яиц.

Жизненные циклы клещей разнообразны, зависят от многих факторов. Есть виды паутинных клещей, которые в течение года могут дать до 20 поколений. В северных ареалах на развитие одной генерации иксодовых клещей требуется до 4 лет.

Вжизненном цикле клещей могут быть неблагоприятные периоды.

I)этом случае все процессы жизнедеятельности клещей резко замедля-

Рис. 111. Гипопусы амбарных клещей:

а — подвижный гипопус мучного клеща со спинной стороны; б — то же с брюшной стороны; в — присасывательный диск; 1 — генитальное отверстие; 2—аналь- ное отверстие; 3 — основные присоски; 4 — передние присоски; 5 — вспомогательные присоски; г — покоящийся гипопус мучного клеща; д — покоящийся гипопус обыкновенного волосатого клеща

ются и они переходят в состояние диапаузы. В отличие от обычного покоя (оцепенения) диапауза находится в сложных взаимоотношениях с внешней средой, так как именно эти взаимоотношения обеспечивают синхронность развития организма клещей с фенологией питающих растений и климатическими условиями среды. Диапауза может быть зимней и летней.

Некоторые виды клещей ведут хищнический образ жизни, питаясь другими клещами и мелкими насекомыми. Поражая клещей-вредите- лей и паразитов сельскохозяйственных растений, хищные формы клещей приносят существенную пользу и могут быть использованы в биологической борьбе с вредными членистоногими. Многие почвенные клещи, являясь сапрофагами, участвуют в почвообразовательных процессах.

Отряд Клещи-сенокосцы (Opiliocarina) включает небольшую группу примитивных клещей с сохранившейся сегментацией тела: два последних сегмента головогруди свободные и брюшко из восьми сегментов. У

них две пары глаз, четыре пары стигм, хелицеры клешневидные, а между ними расположен теркообразный орган. Первая пара ног специализирована в основном как сенсорные органы. Размеры тела сенокосцев достигают 1 мм. Живут скрытно, обитая под камнями, в почвенном слое. Их хозяйственное значение неопределенно.

Отряд Акариформные клещи (Acariformes). Это наиболее крупный отряд, объединяющий разнообразные по морфологическим и экологическим особенностям формы и насчитывающий более 15 тыс. видов. Наряду с микроскопическими мелкими паразитическими видами (ме- нее 0,1 мм длины) встречаются свободноживущие хищники, достигающие в длину 10 мм. Примитивные формы дышат через покровы тела, а у эволюционно прогрессивных форм дыхание осуществляется с помощью трахей. Размножение сперматофорами. Развитие с анаморфозом. В состав отряда входят два подотряда: Краснотелковые (Trombidiformes) и Саркоптоидные (Sarcoptiformes), включающие множество семейств.

Подотряд Краснотелковые (Trombidiformes) включает много семейств свободноживущих сухопутных и водных клещей, имеются среди них и паразиты. Хелицеры колющие. Одна пара дыхалец расположена в передней части тела.

Из растительноядных клещей существенный вред растениям причиняют паутинные клещи из сем. Tetranychidae. Это мелкие клещики (0,3—0,5 мм) разнообразной окраски. Большинство видов выделяют паутину, что и дало название семейству. Под слоем паутины на нижней стороне листьев растений клещи образуют колонии. Из яиц выходят личинки, которые проходят стадии нимфы первого и второго возрастов и затем становятся взрослыми клещами. Весь цикл развития длится 12—28 сут. Клещи питаются соком растений, который высасывают из листьев. Особенно большой вред приносят в тепличных и парниковых хозяйствах (рис. 112). Серьезными вредителями являются обыкновенный паутинный (Tetranychus urticae Koch), садовый паутинный (Schizotetranychus Ond.) и другие.

Клещи семейства эриофиид (Eriophyidae) имеют червеобразное кольчатое тело длиной 0,15—0,3 мм. На всех фазах развития для них характерны только две пары передних ног. Часто среди них бывает два типа самок: первичные, которые весь вегетационный период дают несколько поколений, и вторичные, которые зимуют и весной откладывают яйца, из которых развиваются первичные самки и самцы. Наиболее серьезный урон растениям наносят следующие виды клещей: смородин- ный почковый (Eriophyes ribis Westw.), побеговый сливовый (Aceria phloeocoptes Nal.), ржавый клещ томатов (A. lycopersici Mas.) и др.

Представитель краснотелковых клещей Acarapis woodi Ren. (сем. Scutacaridae) паразитирует в трахейной системе пчел, вызывая у них тяжелое заболевание акарапидоз, которое приводит к гибели пчелиных семей.

Н а д с е м е й с т в о К р а с н о т е л к о в ы е к л е щ и ( T r o m b e a ) включает достаточно большое число видов клещей-кровососов, при- I юсящих существенный вред животным и человеку. Железничные клещи (Demodicidae) паразитируют в волосяных сумках, вызывая заболе-

13* 195

вание — железницу у животных и человека (см. рис. 112). При сильном поражении на 1 см2 кожи овец насчитывали до 25 тыс. особей клещей. В пораженных местах шерсть выпадает, в дерме кожи образуются пузырьки.

Подотряд Саркоптоидные (Sarcoptiformes) включает клещей, имеющих грызущий ротовой аппарат. Среди большого числа семейств следует выделить панцирных клещей (Oribatei) — участников почвообразовательных процессов, среди которых есть виды, являющиеся промежуточными хозяевами паразитических ленточных червей.

Важное хозяйственное значение имеют представители сем. Мучные клещи (Acaridae). Это небольшие амбарные клещи (0,2—0,8 мм) с овальным и полупрозрачным телом. Наружные покровы мягкие и гладкие. Распространены повсеместно, живут в опавших листьях, в скирдах сена и соломы, в зернохранилищах, складах, гнездах птиц и т. д., где повреждают зернофураж, муку, сухофрукты и многое другое, имеющее органическую природу. При этом клещи сильно загрязняют продукты испражнениями. Большой вред приносят мучной клещ (Acarus siro L, см. рис. 112), темноногий клещ (Aleuroglyphus ovatus Troup.) и другие.

К семейству Волосатые клещи (Glycyphagidae) относятся небольшие клещи (0,4—0,6 мм) с длинными опушенными щетинками, расположенными на спине. Живут в складских помещениях и в домах. Повреждают семена масличных культур, сухофрукты, кожевенное сырье, перьевые изделия, пораженное насекомыми зерно. Широко распространен обыкновенный волосатый клещ (Glycyphagus destructor Sehrnk.), бурый хлебный (Gohieria fusca Oud.) и другие клещи.

Отряд Паразитиформные (Parasitiformes) включает мелких и круп-

ных клещей (0,2—7 мм). У большинства видов ротовой аппарат колю- ще-сосущего типа. Есть свободноживущие формы, есть паразитические виды и вредители продовольствия.

Семейство Иксодовые, или Пастбищные клещи (Ixodidae), относящиеся к подотряду Заднедыхальцевые (Metastigmata), представлено наиболее крупными клещами, у которых длина тела после насасывания крови достигает 30 мм. Размеры голодной нимфы 2—3 мм. Это эктопаразиты в основном теплокровных животных, многие виды нападают на человека (рис. 113). На одной корове одновременно можно обнаружить около тысячи клещей, которые высасывают до 5 л крови. Клещи вызывают болезненное состояние животных и снижение их продуктивности. Название «пастбищные» клещи получили потому, что самки откладывают яйца непосредственно на почву

Взрослые клещи ведут скрытный образ жизни, взбираясь на листья и стебли растений лишь для нападения на хозяина. Отдельные виды иксодовых клещей могут голодать на стадии личинки и нимфы до 2 лет, а взрослые — до года. Во время кровососания клещи поглощают много крови, что особенно присуще самкам, в результате чего масса и объем их тела увеличиваются: масса самцов возрастает в 1,5—2 раза, а самок— в 100 раз. Большинство видов в период развития и во взрослом состоя- нии имеют разных хозяев. По биологическому признаку различают од-

197

Рис. 113. Представители клещей подотряда Ixodides:

а — Ixodes ricinus; б — Haemaphysalis punctata; в — Boophilus calcaratus\ г — Dermacentor daghestanicus; д — Rhipicephalus tyranicus\ 1 — самец; 2 — самка

но-, двух- и треххозяинных клещей. Однохозяинные клещи все стадии своего развития проходят на одном хозяине. Так, личинки Boophilus calcaratus нападают на крупных животных и после насыщения кровью линяют, оставаясь на этом же хозяине, и превращаются в нимфу Нимфы питаются и превращаются на этом же хозяине в имаго. Лишь в фазе сытых половозрелых особей клещи самопроизвольно отпадают со своего единственного хозяина и откладывают в почве яйца.

У двуххозяинных клещей на теплокровное животное нападают личинки, а с него отпадают уже сытые нимфы. Нимфы в почве линяют, превращаются в имаго, которые нападают на второго хозяина и после насыщения кровью становятся половозрелыми клещами.

Треххозяинный тип питания (большинство Ixodes) заключается в том, что клещи нападают на животных в каждой фазе развития, каждый раз отпадая и линяя во внешней среде. Половозрелый клещ должен насосаться крови, так как лишь после этого у него созревают половые продукты. Насасывание кровью сопровождается у самок быстрым развитием яичников, что позволяет обеспечивать высокую плодовитость. После этого клещи спариваются и самки откладывают яйца, число ко-

199

торых достигает нескольких тысяч. У большинства видов клещей самцы питаются кровью и спариваются с самкой на животном-прокорми- теле. Исключение составляют некоторые виды иксодовых клещей

(/. ricinus L. и др.).

Большинство видов клещей в период развития и во взрослом состоянии имеют разных хозяев. Взрослые клещи сосут кровь у крупных млекопитающих, а их личинки и нимфы обычно нападают на мелких теплокровных: грызунов, насекомоядных, птиц, хищников, а также ящериц и змей. У клещей, живущих в норах грызунов или в гнездах птиц (например, I. plumbeus), весь цикл развития протекает полностью в месте обитания животных — их прокормителей. Паразитический образ жизни обусловливает тесную биологическую связь клещей с различными животными. Снижение численности животных-прокорми- телей угрожает выживанию самих клещей.

Иксодовые клещи в основном являются теплолюбивыми паукообразными, поэтому по мере продвижения на север число их видов снижается. В холодных регионах уживаются виды родов Ixodes и Dermacentor. Иксодовые клещи (Ixodespersulcatus Sch. и I. ricinus L.) передают вирус весенне-летнего (клещевого) энцефалита, возбудителей туляремии и прочих опасных заболеваний, другие виды клещей могут передавать гемоспоридиоз крупного рогатого скота, пироплазмоз, бруцеллез, сыпной тиф и другие опасные заболевания домашних и диких животных и человека (см. рис. 113).

Аргасовые клещи (сем. Argasidae, п/отр. Metastigmata) — облигатные кровососы. Весь жизненный цикл их протекает в норах, гнездах, пещерах и других укрытиях позвоночных животных. Кладка яиц и линька происходят вне хозяина. Самки откладывают до сотни яиц многократно, после каждого питания (за всю жизнь около тысячи штук). Метаморфоз длится до года. Живут клещи 15—25 лет. Могут длительное время не питаться — до 10 лет. У них более резко по сравнению с иксодовыми клещами выражен временный характер связи с хозяином. Многие их виды пребывают на хозяине от нескольких минут до 2 ч, а личинки — до нескольких суток (3—11). Клещи ведут ночной образ жизни, скрываясь днем недалеко от своих хозяев: в щелях полов и стен зданий, норах, гнездах птиц и т. п. Птичий, или персидский, клещ (A. pesicus Oken.) вызывает сильное истощение и даже гибель домашних птиц, особенно молодняка. Этот клещ может быть хранителем и переносчиком заболеваний гусей, уток и кур, например спирохетоза птиц.

Мелкие гамазовые клещи имеют короткий (12—15 сут) цикл развития и поэтому могут давать десятки поколений. Эти влаголюбивые клещи распространены повсеместно. Наиболее богатый видовой состав характерен для лесной зоны. Клещ Dermahyssus gallinae обитает в птичниках, гнездах голубей и даже в клетках декоративных птиц. Это гнездовой паразит, облигатный кровосос, может длительно голодать. Самки питаются кровью на курах ночью. После каждого насыщения они заползают в трещины помещений и откладывают по 12—20 яиц. Раз-

200