Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 79. Виды пиявок:

а, б— медицинская пиявка Hirudo теdkinalis (со спинной и брюшной стороны); в — клепсина; г — ложноконская пиявка; д — рыбья пиявка

Piscicola geomelra

челюсти со множеством зубчиков (челюстные пиявки), у других пиявок есть хоботок, с помощью которого черви внедряются в покровы своих жертв (хоботные пиявки). Глотка пиявок выполняет функции сосущего аппарата, в который открываются протоки слюнных желез. У кровососущих пиявок (медицинская пиявка) в слюне содержится белковое вещество, препятствующее свертыванию крови в кишечнике червей, — гирудин. Передняя кишка имеет карманообразные боковые выросты, позволяющие сделать значительный запас крови: медицинская пиявка делает запас на 2—3 мес жизни, поскольку кровь долго сохраняется под действием гирудина в свежем виде. Процессы переваривания происходят в энтодермальном среднем отделе кишечника, который превращается в объемистый желудок с карманами.

Органы выделения — метанефридии.

Кровеносная система развита только у низших пиявок и частично

ухоботных. У челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, а

еероль выполняет лакунарная система цел омического происхождения.

Половая система. Пиявки гермафродиты. Размножаются только половым путем весной около водоемов в сырых местах. Оплодотворение внутреннее и перекрестное. У пиявок, как и у малощетинковых червей, на 9—11-м сегментах находятся поясок и железы, выделяющие слизистые муфты для образования коконов. Коконы, похожие на мелкие желуди, пиявки откладывают на землю. Развитие прямое и в коконе длится около 5 нед. Живут пиявки до 20 лет.

141

Подкласс Настоящие пиявки (Euchirudinea) делится на два отряда: Хоботные (Rhynchobdellea) и Бесхоботные (Arhynchobdellea). Хоботные пиявки паразитируют на рыбах, птицах, лягушках, моллюсках и ракообразных. Бесхоботные пиявки паразитируют только на позвоночных животных или являются хищниками. У них нет хоботка, но имеются хорошо развитые челюсти. Наиболее часто встречаются большая и малая ложноконские пиявки, улитковая пиявка, в южных регионах — медицинская пиявка, в Закавказье — конская пиявка. В природе пиявки чаще всего нападают на больных и ослабленных животных. Конская пиявка может причинить вред лошадям и скоту: во время водопоя из естественных водоемов эти пиявки проникают в носоглотку, гортань и могут вызвать кровопотери и удушье. Медицинская пиявка нападает на животных и человека.

Птичьи и рыбьи пиявки при массовом заселении могут вызывать гибель рыб в рыбоводческих хозяйствах и водоплавающей птицы при содержании ее на водоемах.

ФИЛОГЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РАДИАЦИЯ КОЛЬЧАТЫХ ЧЕРВЕЙ

В разных классах кольчатых червей есть признаки, которые свидетельствуют о родстве аннелид с низшими червями: первичная полость тела, протонефридии у части кольчатых червей и их личинок, ресничный тип движения и т. п. Из современных аннелид наиболее близки к гипотетическим предкам некоторые архианнелиды. На раннем этапе эволюции они раньше всех обособились от других аннелид. Позднее обособились полихеты.

От полихет при переходе к пресноводному и наземному образу жизни сформировались малощетинковые черви. При переходе к активному кровососанию и хищному образу жизни обособился класс пиявок. Переход в пресные воды и на сушу пиявок и олигохет сопровождался переходом к прямому развитию. Экологическая радиация кольчатых червей отражена на рис. 80.

ТИП моллюски

(Mollusca)

Общая характеристика. Моллюски, или мягкотелые, — вторичнополостные животные с несегментированным телом, в большинстве случаев заключенным в раковину. Известно более 113 тыс. видов моллюсков, живущих в морских и пресных водах и на суше. Большинство водных моллюсков — обитатели дна. Это животные, ведущие начало от кольчатых червей. Тело моллюсков состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Важнейшей их особенностью является наличие мантии — складки кожи, свешивающейся со спины, с разнообразными и многочисленными железами, которые вырабатывают секреты, используемые при построении раковины. Между телом и мантией образуется мантийная

142

Эпифитобиос

ГИДРОБИОС

Геобиос

П О Ч В А'

Рис. 80. Морфоэкологияеская эволюция кольчатых червей и близких к ним типов:

а — погонофора; б — сипункулида; в — бонелия; г — олигохета; д — полихета; е — архииннелида; ж — пиявка морская; з — полихета; и — олигохета; к — пиявка; л — пещерная полихета; м — дождевой червь; и — древесная пиявка

полость, в которой расположены жабры (или легкие — у сухопутных форм) и некоторые органы чувств. Моллюски имеют тонкие и мягкие покровы, богатые слизистыми железами.

Тип Моллюски включает два подтипа (Боконервные и Раковинные) и несколько классов, из которых наиболее распространены и представляют интерес три класса: Двустворчатые моллюски (Bivalvia), Брюхо- ногие моллюски (Gastropoda) и Головоногие моллюски (Cephalopoda), относящиеся к подтипу Раковинные (Conchifera).

Строение и жизненные отправления. Размеры и форма тела моллю-

сков весьма разнообразны, что связано с особенностями их сред оби- тания. У части моллюсков тело имеет двустороннюю симметрию, но у многих, заключенных в спиральную раковину, тело асимметрично. Ббльшая часть внутренних органов расположена в туловище. На голове находятся органы чувств, а внутри заключены крупные головные нерв- ные узлы. У многих моллюсков голова не обособлена от тела. Нога слу- жит для передвижения животного.

У большинства моллюсков имеется известковая раковина, образую- щаяся за счет выделений мантии. Раковина выполняет защитные функции, к ней прикрепляются мускулы и некоторые органы. Ракови-

143

на может иметь вид колпачка; у некоторых моллюсков она образована из двух створок, соединенных зубчатым замком или связкой. У других раковина спирально закручена или представлена несколькими щитками; в ряде случаев она может подвергаться редукции. Раковина состоит из трех слоев: наружного, построенного из органического вещества конхиолина, среднего, сложенного из известковых образований, и внутреннего, образованного тонким слоем перламутра.

Полость тела у моллюсков смешанная — миксоцель, так как образована остатками первичной полости и сильно редуцированным целомом. Миксоцель заполнен паренхимой, в которой расположены внутренние органы. Вторичная полость тела сведена лишь к околосердечной сумке и полости, в которой находятся половые органы.

Покровы тела моллюсков слизистые и образованы однослойным эпителием, который в некоторых местах имеет ресничный характер. Эпителий сухопутных моллюсков имеет множество желез, увлажняющих покровы и способствующих кожному дыханию и скольжению ноги по субстрату.

Нервная система напоминает нервную систему кольчатых червей. Она представлена несколькими парами нервных узлов, расположенных в разных частях тела моллюсков и связанных нервными тяжами. У примитивных моллюсков нервная система напоминает нервную систему плоских червей. Большинство представителей имеют глаза, которые у головоногих моллюсков отличаются сложностью строения. У мягкотелых есть органы осязания, органы химического чувства и равновесия (статоцисты).

Мускулатура слагается из гладких мышечных волокон, что обусловливает замедленное движение тела. У ведущих активный образ жизни головоногих моллюсков есть поперечно-полосатые мышцы, особенно хорошо развитые в ноге.

Органы дыхания у большинства водных видов представлены жабрами, расположенными в мантийной полости. Сами жабры — это видоизмененные участки мантии. Жабры имеют вид лепестков, расположенных на оси жабры. Все сухопутные и вторичноводные формы дышат легкими, которые также образованы участками мантии, и снабжены большим количеством кровеносных сосудов.

Кровеносная система незамкнутая. В околосердечной сумке (целоме) расположено сердце, имеющее желудочек и одно или несколько предсердий. От желудочка отходят артерии, разносящие кровь по всему телу. Кровь изливается в систему лакун полости тела. Отсюда кровь засасывается в венозные сосуды и по ним поступает в жабры или легкое. Окисленная кровь возвращается в сердце по сосудам.

Органы пищеварения представлены ротовым отверстием, глоткой и пищеводом, из которого пища попадает в желудок. Для большинства видов характерно наличие в глотке аппарата для размельчения пищи — терки; нередко могут быть развиты и хитиновые челюсти. За желудком начинается кишечник, в который впадает проток печени. Кишечник оканчивается анальным отверстием.

144

Рис. 81. Личинки двустворчатых моллюсков:

и — трохофора морского моллюска-парусника; б — глохидий беззубок и перловиц; 1 — нояса ресничек; 2 — рот; 3 — кишка; 4 — анальное отверстие; 5 — протонефридий; 6 — теменная пластинка; 7 —зачаток раковины; 8 — зачаток мезодермы; 9 — мышцы; 10 — реснички; 11 — личиночная раковина; 12— мускул-замыкатель; 13— зубцы с зубчиками; 14 — чувствительные щетинки; 15 — железа, выделяющая прикрепительные нити

Органы выделения — почки. Они представляют собой видоизмененные метанефридии. Каналец каждой почки начинается воронкой в околосердечной сумке, а другим концом открывается в мантийную полость.

Органы размножения находятся в цел оме. Протоки половых желез о ткрываются либо в мантийную полость, либо в протоки почек.

Большинство моллюсков раздельнополы. Оплодотворение яйцеклеток осуществляется в мантийной полости или внутри материнского организма. Развитие моллюсков происходит с метаморфозом или без пего. Живущие в воде моллюски откладывают яйца в воду, а сухопутные формы — в почву и на ее поверхность. Есть живородящие виды. У низших форм из яйца развивается трохофорная личинка. У болыпинства моллюсков из яйца выходит личинка парусник, имеющая пучок ресничек и парус с лопастями, несущими реснички. Парус служит для движения личинки (рис. 81). Участи морских, у большинства пресноводных и у всех сухопутных моллюсков развитие прямое.

КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Gastropoda)

Общая характеристика. У брюхоногих моллюсков, или улиток, нога имеет широкую подошву; такая нога используется этими моллюсками для ползания. При наличии раковины последняя спирально завита, что придает телу моллюска асимметричную форму. Голова имеет одну-две пары щупалец, у многих хорошо развиты глаза. Дышат брюхоногие моллюски жабрами или легкими. Первично брюхоногие моллюски — обитатели моря, но некоторые из них в процессе эволюции приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Имеются пресноводные

моллюски (прудовики, катушки), которые вторично перешли к водному образу жизни: живя в воде, они дышат кислородом воздуха. Немногие из них ведут паразитический образ жизни. Размеры улиток варьируют от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров. Это самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Известно более 90 тыс. видов брюхоногих моллюсков, питающихся гниющими остатками, растительной и животной пищей. Многие из них вредители растений, некоторые являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей.

Класс брюхоногих моллюсков делится на три подкласса: Переднежаберные (Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).

Строение и жизненные отправления. Обычно тело улиток имеет разнообразную форму. Голова хорошо обособлена от туловища, которое образует кверху вырост в виде внутренностного мешка, закрученного спирально. Одна-две пары щупалец на голове несут осязательные функции и способны втягиваться. Хорошо развиты глаза, которые могут быть расположены на вершинах щупалец. Есть органы химического чувства и равновесия — статоцисты, расположенные в ноге. Передвигаются брюхоногие моллюски скольжением за счет волнообразных изгибов широкой и плоской подошвы ноги, представляющей мускулистый брюшной вырост.

Цельные, обычно спирально закрученные раковины имеют разнообразные форму и расцветку. У части плавающих брюхоногих раковина может быть рецуцирована в той или иной степени. Нет ее и у наземных слизней, ведущих сумеречный и ночной образ жизни. В раковине размещено только туловище моллюска, но при опасности в раковину втягивается все тело. Раковина состоит из наружного тонкого органического слоя, под которым расположен минеральный слой известковой природы. Углекислая известь извлекается моллюсками из воды и пищи. Вещество для раковины выделяется известковыми железами мантии. У некоторых моллюсков раковина имеет еще и третий слой — внутренний перламутровый, или эмалевый, разной окраски. Мантийная полость расположена в нижних витках раковины. В мантийную полость открываются анальное отверстие, мочеточники, иногда и проток половых органов. У водных видов в мантийной полости расположены жабры. У наземных и вторичноводных моллюсков мантийная полость стала легким, которое открывается наружу специальным дыхательным отверстием.

Органы пищеварения. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей, детритом или являются хищниками. Ротовое отверстие расположено на нижней стороне головы и ведет в глотку, которая имеет роговые челюсти и мускулистый валик — язык с теркой (радулой), имеющей вид пластинки с мелкими зубчиками. С ее помощью моллюск отделяет частицы пищи или субстрата. В глотку впадают протоки слюнныхжелез. У некоторых хищных форм в слюне содержится серная кислота, с помощью которой моллюски растворяют раковины или пан-

146

цири своих жертв — других моллюсков и иглокожих. У ядозубых моллюсков вырабатывается яд, который они вводят особыми зубами в тело жертвы и потом поедают ее. Из глотки пища попадает в пищевод и затем в желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени характеризуется амилолитической активностью. Печень способна всасiiiвать часть питательных веществ, в ней откладываются резервные липиды и гликоген. У низших моллюсков в печени происходит внутриклеточное пищеварение. Из желудка пищевая масса поступает и кишечник: сначала в среднюю и затем в заднюю кишку.

Органы дыхания — жабры и легкие. Жабрами дышат все морские и часть пресноводных видов. Наземные и вторичноводные (вынуждены периодически подниматься и набирать воздух в мантию) относятся к легочным моллюскам. Легкие моллюсков — это видоизмененная мантийная полость, стенки которой пронизаны сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкое через особое дыхальце, которое при погружен™ моллюска в воду закрывается. У моллюсков имеется и кожное дыхание.

Кровеносная система незамкнутая; ее образуют сердце, находящееся и околосердечной сумке, сосуды и лакуны. Кровь обычно бесцветна и содержит амебоциты. В околосердечную сумку открываются воронки двух почек; мочеточники выводят мочу в мантийную полость сбоку от анального отверстия.

Органы размножения. Большинство морских брюхоногих моллюсков раздельнополы, а наземные и многие пресноводные — гермафродиты. Половые железы непарные. Оплодотворение яйцеклеток осуще- с. пишется в материнском организме. Часто оплодотворенные яйца окружаются оболочками или студенистыми коконами и соединяются в кладки. У гермафродитов половая система устроена сложно. Так, у виноградной улитки имеется гермафродитная железа, вырабатывающая яйцеклетки и спермии. Спаривание сводится к обмену спермой (подобно дождевым червям), которая поступает в семяприемники другой особи. Поэтому оплодотворение у них всегда перекрестное. Развитие протекает без стадии личинки (прямое) или с метаморфозом, реже наблюдается живорождение.

Брюхоногие моллюски участвуют в круговороте веществ в водоемах

ина суше, потребляя органические остатки и перерабатывая их. Многие моллюски служат кормом для водных позвоночных. Морские трубачи являются источником черного и розового жемчуга, высоко ценящегося на мировом рынке.

Вморях и океанах моллюски живут на разных глубинах. Сухопутные виды легко переносят разные климатические условия, что обусловлено их способностью впадать в спячку — зимнюю (на севере) или летнюю

изимнюю (южные регионы). При этом улитка заползает в почву, втягивается целиком в раковину и заклеивает в нее вход.

Некоторых брюхоногих моллюсков используют в пищу и они явля- к >тся объектом промысла (в Черном море обитает моллюск морское блюдечко — Patella). Встречающаяся в нашей стране виноградная улитка

Рис. 82. Представители наземных брюхоногих моллюсков:

а — слизень оранжево-желтый; б — виноградная улитка; 1 — раковина; 2—голова с двумя парами щупалец; 3 — нога; 4 — дыхательное отверстие; 5 — половое отверстие; 6 — глаза

(Helixpomatia) относится к числу вредителей виноградной лозы, а в ряде стран этих улиток употребляют в пищу, для чего специально разводят их.

Многочисленные многоядные слизни наносят вред различным растениям, поедая листья, ягоды и клубни. Тело слизней вытянуто и лишено раковины, правда, у некоторых видов под кожей имеются остатки раковины. Особый ущерб наносят полевым и кормовым культурам полевой слизень (Agriolimax agrestis), крупный окаймленный слизень (Arion circumscriptus) и другие (рис. 82). Обычно это ночные животные, днем прячущиеся в укрытиях. Слизни — гермафродиты. Дают за летний период несколько кладок по 9—50 яиц в каждой. Зимуют на стадии яйца и взрослой особи. Продолжительность жизни слизней — до 3 лет.

Наземные и пресноводные брюхоногие моллюски являются промежуточными хозяевами плоских паразитических червей — сосальщиков. Это малый прудовик (Limnaea truncatula), обыкновенный прудовик

(L. stagnalis), битиния (Bithynia leachi), хелицелла (Helicella candidula) и

многие другие (рис. 83). Роль этих брюхоногих моллюсков весьма вели-

Рис. 83. Раковины различных пресноводных брюхоногих моллюсков:

а — прудовик обыкновенный (Eimnaea stagnalis); б — катушка обыкновенная (Planorbis corneus); в — малый прудовик (Limnaea truncatula)', г — лужанка живородящая; д — битиния (Bithynia leachi)

148

Эпигеобионты

Планктон ' •

Эпибентобионты •

' Интрабентобионты

Рис. 84. Экологическая радиация брюхоногих моллюсков

ка в распространении гельминтных заболеваний, так как эти мягкотелые весьма многочисленны в природе. Например, малый прудовик живет во всех водоемах, начиная с маленьких луж и кончая крупными водоемами и достигает численности нескольких миллионов на гектар. Моллюск зимует, зарываясь в грунт дна водоемов. При этом более половины из них могут быть поражены личинками фасциол. Моллюски служат косвенным индикатором загрязнения водоемов.

Филогения брюхоногих моллюсков. Считают, что предками брюхоногих моллюсков были небольшие примитивные гастроподы с раковимой в виде колпачка. В процессе эволюции увеличивались размеры моллюсков и раковина спирально закручивалась. Легочные и заднежаберные моллюски представляют наиболее продвинутые ветви эволюции. Экологическое разнообразие гастропод превосходит экологическое разнообразие других классов моллюсков (рис. 84).

В процессе эволюции происходило совершенствование специализации ползающих по дну, а также образование роющих видов с раковиной в виде буравчика со множеством оборотов спирали. Особый интерес представляет кораллобионтная группа моллюсков, приспособившихся к жизни на коралловых полипах. К плавающему образу жизни

149

перешли киленогие и крылоногие моллюски. Независимо друг от друга перешли к жизни на суше часть гребенчатожаберных и легочных, у которых развитие стало протекать без метаморфоза. Легочные представители расселились по всем географическим зонам, заняли все ярусы биоценозов. Некоторые сухопутные легочные моллюски вторично перешли к водному образу жизни.

КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ МОЛЛЮСКИ (Bivalvia)

Общая характеристика. Это моллюски, имеющие двустворчатую раковину, прикрывающую тело с боков. Головаунихне обособлена. Нога клиновидной формы, у ведущих неподвижный образ жизни нога часто подвергается редукции. Жабры в виде пластин (второе название класса Пластинчатожаберные) находятся в мантийной полости с обеих сторон ноги (рис. 85). Из описанных более 20 тыс. видов двустворчатых моллюсков большая их часть обитает в морях, меньшая часть живет в пресных водах. Это малоподвижные или неподвижные животные дна водоемов. Питаются пассивно — за счет захватывания частиц пищи, поступающих с током воды в мантийную полость, относятся к группе биофильтраторов. Развитие прямое или с превращением.

Строение и жизненные отправления. Двустороннесимметричное тело

этих животных состоит из туловища и ноги, имеющей клиновидную форму. С помощью ноги моллюски передвигаются: они высовывают ногу из раковины, зарывают ее в грунт дна водоема, а затем подтягивают к ней тело. У неподвижных видов нога в разной степени редуцирована.

Покровы богаты различными железами, вырабатывающими слизь, кислоту для разрушения известковых скал, материал для прикрепления к субстрату и ряд других веществ. Мантия в виде двух складок свешивается с боков тела. Между телом и мантией образуется мантийная полость, в которой расположены жабры и нога, в нее открываются задняя кишка, мочевые и половые протоки.

В мантийную полость вода поступает через жаберный сифон, омывает жабры и удаляется через выводной (клоакальный) сифон. Движение воды обеспечивают реснички мерцательного эпителия, который покрывает мантию, жабры и сифоны. Вода приносит в мантийную полость пищевые частицы и кислород.

4 5.