Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 20. Схема развития грегарины:

I 1 пора со спорозоитами; 2 — спорозоиты, вышедшие из споры; 3 — спорозоит, внснрикпцийся в эпителиальную клетку; 4, 5 — развитие спорозоита в грегарине; 6— эпиМ1>|И11,7— протомерит; 8 — дейтомерит

ни ии образуется множество гамет. Микрогаметы имеют жгутики. I KMC I i.i, образовавшиеся в разных особях одного сизигия, попарно ко11у пируют. В результате копуляции гамет образуется зигота, которая ок- (•V*ие гея плотной оболочкой и инцистируется, превращаясь в ооцисту In к им образом в одной цисте заключено несколько ооцист. Цисты, им v | ри которых находится множество ооцист, выводятся из тела хозя и- ни по внешнюю среду. Это может произойти и после смерти самого хоти па. Дальнейшее развитие паразита происходит уже во внешней среде и присутствии кислорода. Внутри каждой ооцисты протекает процесс i пороюнии, в результате которого образуется восемь спорозоитов. | »I HI петы становятся инвазионными, т. е. в каждой цисте под общей I и н точкой находится множество инвазионных ооцист с восемью споро- Н HI I ами каждая. Ооцисты заглатываются новым хозяином с загрязненной пищей. В кишечнике хозяина спорозоиты покидают ооцисту, вне

и I щ к > гея в клетки кишечника, развиваются в них, а затем разрывают эти мк-1 к и и вырастают во взрослого паразита.

Га ким образом, особенность рассмотренного жизненного цикла I pci арины заключается в том, что внутри хозяина происходит только половое размножение, в во внешней среде — спорогония с образованием спорозоитов. Хозяин заражается, потребляя пищу, загрязненную цистами. В кишечнике нового хозяина оболочка цисты разрушается, |ще гноряются оболочки ооцист и из них выходят спорозоиты.

Отряд Кокцидии (Coccidia). В отличие от грегарин кокцидиеоб- 1>п|пые в основном внутриклеточные паразиты. У большинства происходит чередование полового и бесполого размножения. Макрш амета (женская половая гамета, или яйцо) образуется непосред- I I пенно в процессе роста гамонта (гаметоцита) без деления. Мик-

41

рогаметы образуются в результате многочисленных делений гамонта с образованием мелких мужских половых гамет (спермиев). Наиболее опасны представители трех подотрядов: Эймериевые (Eimeriina), Кровяные споровики (Haemosporina) и Пироплазмы (Piroplasmina).

Кокцидии — внутриклеточные микроскопические паразиты, имеющие овальную форму и паразитирующие в эпителиальных клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органов позвоночных и беспозвоночных животных. Для кокцидий характерно правильное чередование полового и бесполого размножения. Бесполое размножение происходит в форме множественного деления — шизогонии. У большинства кокцидий один хозяин, в организме которого паразиты размножаются шизогонией. Спорогония же протекает частично или полностью во внешней среде. У части кокцидий два хозяина; в первом паразиты размножаются бесполым путем, во втором хозяине происходит половой процесс и спорогония.

Многие виды паразитических кокцидий из рода Eimeria приносят значительный ущерб животноводству. Паразитируя только у позвоночных животных, кокцидии чаще всего поражают кроликов, птиц разных видов, рогатый скот. При этом наиболее подвержен заболеванию молодняк животных. Кокцидии паразитируют в клетках кишечника и вызывают кровавый понос, приводящий к гибели большей части молодняка. Болезнь называется кокцидиозом.

Особый ущерб наносит Eimeria magna, поражающая кроликов, в организм которых ооцисты паразита попадают с загрязненными кормом и водой (рис. 21). В кишечнике кролика из ооцист выходят спорозоиты, которые внедряются в клетки стенок кишечника. В этих клетках кокцидии растут и размножаются бесполым путем посредством множественного деления — шизогонии. Дочерние особи носят название мерозоитов. Мерозоиты из пораженных клеток выходят в просвет кишечника, внедряются в здоровые клетки, растут и снова размножаются шизогонией. У Е. magna развивается пять поколений мерозоитов. Последняя, пятая, генерация мерозоитов в клетках кишечника преобразуется в гамонтов. Макрогамонты не делятся и дают начало макрогаметам (яйцам), микрогамонты путем деления образуют множество подвижных микрогамет с двумя жгутиками (спермии). Микрогаметы подвижны и выходят в просвет кишечника. Одна из микрогамет проникает к макрогамете и копулирует с ней. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота одевается прочной оболочкой и превращается в ооцисту, которая выводится из кишечника кролика с испражнениями наружу.

Во внешней среде в присутствии кислорода в ооцисте проходит процесс спорогонии: сначала образуется четыре споробласта, которые покрываются собственными оболочками и превращаются в споры. В каждой споре формируется по два спорозоита. По окончании спорогонии споры становятся инвазионными. В каждой инвазионной ооцисте содержится по восемь спорозоитов. Если такая ооциста попадает в ки-

42

V

Рве. 21. Жизненный цикл кокцидий рода Eimeria:

I • мерное поколение шизогонии; II— второе поколение шизогонии; III—третье покоММИ» ши'югонии; IV— гамогония; V— спорогония; 1 — спорозоиты; 2 — одноядерный MWHIT; 3 — многоядерный шизоит; 4 — образование мерозоитов; 5 — мерозоиты; f • рашитие макрогамет; 7 — развитие микрогамет; 8 — ооциста; 9, 10 — образование (ПО|М(Пластов (видно остаточное тело); II — образование спор; 12— зрелая ооциста с че- Ш|»,ми спорами, в каждой из которых имеется по два спорозоита

1111*4 и и к кролика, то спорозоиты выходят из споробластов и ооцисты, Мячииаи новый цикл развития. Весь цикл развития этого паразита завер- НМекси за 7—8 сут, и, если не происходит повторного заражения, то ор- IVHHiM кролика освобождается от кокцидий. Именно поэтому так важно Прииимать меры по исключению возможности повторной инвазии.

Для другого вида эймерии (Е. stiedae) характерен такой же цикл раз- йитин в организме кролика, но этот вид поражает клетки эпителия про- Tttknit печени, где протекает несколько циклов бесполого размножения Шмюгонией. Часто кролики одновременно поражаются двумя форма- ми кокцидиоза — кишечным и печеночным, что увеличивает тяжесть Мболевания животных. Каждому сельскохозяйственному животному биойствен свой вид кокцидий. Кокцидиозом болеет и человек. Не ме-

43

Рис. 22. Токсоплазма:

а — токсоплазмы, возникшие в результате продольного деления; б — циклы развития токсоплазм и разные способы заражения ими хозяев; 1 — кошка-хозяин, в которой проходят шизогония и стадии полового цикла; 2,3, 4 — стадии развития ооцист, в каждой из которых в конечном счете развивается по две споры с четырьмя спорозоитами внутри; 5, б — мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение; 7— внутриутробное заражение мышей

нее опасна кокцидия Е. tenella, вызывающая опасное заболевание цыплят, приводящее к массовой гибели птицы. Болеют кокцидиозом телята (Е. ztimi, Е. smithi), карповые рыбы (Е. carpelli).

Примерно такой же, как у кокцидий, жизненный цикл характерен для токсоплазмы (Toxoplasma gondii), вызывающей опасное заболевание у человека — токсоплазмоз. Однако жизненный цикл токсоплазмы усложнен сменой хозяев и появлением некоторых особенностей в размножении (рис. 22). Основным хозяином этого паразита являются кошки и другие виды кошачьих, в кишечнике которых токсоплазмы растут и размножаются сначала путем шизогонии, а потом и половым путем с образованием ооцист.

Ооцисты с испражнениями животного попадают во внешнюю среду, где в ооцистах происходит процесс спорогонии: в каждой образуются две споры с четырьмя спорозоитами. Инвазионные ооцисты со спорозоитами могут быть заглочены с загрязненными пищей и водой промежуточными хозяевами (грызуны, птицы). В кишечнике промежуточного хозяина из ооцист и спор выходят спорозоиты; они внедряются в ткани и проникают в кровяное русло. Паразиты могут оседать в любых тканях, в том числе и в мышцах, где они размножаются бесполым путем. Это особая форма деления, когда две дочерние особи образуются внутри материнского организма. Так возникают скопления паразитов, окруженные собственной общей оболочкой. Эти скопления токсоплазм в промежуточном хозяине носят названия цист.

44

При поедании зараженной цистами мыши в кишечнике кошки токсоплазмы выходят из цист, внедряются в эпителиальные клетки ки- I печника и начинают новый жизненный цикл. При общении с больной гоксоплазмозом кошкой человек может также стать промежуточным хозяином. Особенно велика вероятность заражения у детей, играющих и песочницах, где испражняются больные токсоплазмозом кошки. У человека токсоплазмоз протекает в легкой и тяжелой формах. В последнем случае возможен и летальный исход.

Таким образом, особенностью токсоплазм является то, что источником инвазии служат не только ооцисты, но и ткани зараженного промежуточного хозяина, содержащие цисты токсоплазм. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться развивающемуся плоду через плаценту; это так называемый врожденный токсоплазмоз. В данном случае плод обычно погибает.

Подотряд Кровяные споровики (Haemosporina) представлен большой группой широко распространенных внутриклеточных паразитов крови, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах млекопитающих и птиц. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в организме кровососущих насекомых, чаще комаров, которые одновременно являются и переносчиками паразитов. К этим паразитам относится возбудитель малярии, являющийся бичом населения многих тропических и субтропических стран.

В человеке паразитируют четыре вида плазмодия (род Plasmodium). Жизненный цикл малярийного плазмодия {Plasmodium vivax) типичен для остальных видов. Человек заражается при укусе комаром рода Anopheles, который в кровь человека вместе со слюной вносит спорозоитов малярийного плазмодия (рис. 23). С током крови спорозоиты достигают печени, где внедряются в паренхимные клетки печени, превращаются в шизонтов и дают первое поколение путем шизогонии. Вышедшие из разрушенных клеток печени мерозоиты проникают в кровь и внедряются в эритроциты, где снова делятся шизогонией. Вышедшие из разрушенных эритроцитов мерозоиты (образуется 10—20 мерозоитов из одного шизонта) снова внедряются в здоровые эритроциты.

Продолжительность одного этапа шизогонии специфична для каждого вида плазмодия. У PL malariae промежутки между двумя последовательными бесполыми размножениями составляют 72 ч, поэтому заболевание получило название 4-дневной лихорадки. У наиболее широко распространенного вида PI. vivax этот промежуток равен 48 ч; это 3-дневная лихорадка. У PI. falciparum срок между двумя размножениями шизогонией составляет тоже около 48 ч, но промежутки между двумя приступами лихорадки сокращаются до 24 ч из-за периода высокой температуры тела у больного человека (тропическая лихорадка). Еще один вид плазмодия встречается лишь в тропической Африке — PL ovale.

Выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается приступами лихорадки с повышением температуры, так как вместе с мерозоитами из

45

Рис. 23. Жизненный цикл малярийного плазмодия рода Plasmodium:

1 — спорозоит; 2,3 — рост шизоита (агамонта); 4 — шизогония в клетках печени; 5 — мерозоиты; 6,7, 8 — шизогония в эритроцитах; 9—12 — образование гамонтов (микро- и макрогамонтов); 13 — образование макрогамет и микрогамет; 14 — копуляция гамет; 15 — зигота (оокинета); 16—18 — спорогония и образование спороцисты со спорозоитами; 19 — накопление спорозоитов в слюнных железах комара

разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты обмена паразитов, вызывающие интоксикацию человека.

После нескольких циклов бесполого размножения шизогонией начинается подготовка к половому процессу. Внедрившиеся в эритроциты мерозоиты дают начало гамонтам, а не шизонтам, как при шизогонии. При этом образуются две группы гамонтов: макрогамонты и микрогамонты. Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит: человек становится носителем малярийного паразита.

У комара, напившегося крови больного малярией человека, в кишечнике из макрогамонта формируется женская макрогамета, а из микрогамонта образуется четыре—восемь мелких мужских микрогамет. После копуляции макро- и микрогамет образуется подвижная зи-

46

I о гп — оокинета. Оокинета внедряется в стенку кишки комара и на ее внешней стороне в полости тела комара оокинета преобразуется в ооци- I i v В ооцисте происходит процесс спорогонии с образованием множества (I и >розоитов—до 500 особей. Стенки ооцисты разрушаются и спорозоиты I ни ищают в полость тела комара, откуда они проникают в слюнные железы

и1111 ротоки желез. При укусе человека комар со слюной вводиг в кровь черп хоботок спорозоиты. Таким образом, в жизненном цикле малярийного плазмодия отсутствуют стадии развития, протекающие во внешней среде. По:и ому на всем протяжении своего развития паразит не имеет стадий, ко- I nil он одевается защитными оболочками, что отличает его от кокцидий.

Малярия широко распространена на планете. У человека, больного малярией, наблюдается малокровие (анемия), интоксикация всего оршиизма; болезнь сопровождается приступами лихорадки. От кровяных I иоровиков в мире погибло больше людей, чем во всех войнах. Переносит мал ярию комары рола Anopheles, в основном A. maculipennis. В Европе существует шесть видов-двойников малярийного комара, которых ранее объединяли в один вид.

Среди кровяных паразитов, вызывающих тяжелые заболевания многих диких млекопитающих и сельскохозяйственных животных,

гт-дует отметить пироплазмы (подотряд Пироплазмы — Piroplasmina). 'li o микроскопические паразиты эритроцитов. В эритроцитах пироиназмы размножаются бесполым путем с образованием двух клеток. При этом паразиты не разрушают гемоглобин, который у больныхжииотных появляется в моче.

Жизнь этих паразитов протекает в двух хозяевах: млекопитающих и

ик содовых (пастбищных) клещах. Нападая на больных пироплазмозом жиротных, клещи вместе с кровью получают и клетки паразита, которые размножаются в теле клещей бесполым путем и проникают в их | тонные железы. При укусе и кровососании клещи передают здороIM.IM млекопитающим пироплазм. Это заболевание широко распространено во многих странах. Пироплазмы из пораженной самки клеща могут проникать в ее яйца и затем в личинки, а те в свою очередь перешпот паразитов млекопитающим.

ТИП МИКСОСПОРИДИИ (Myxozoa)

Известно более 870 видов миксоспоридий, в основном паразитов рыб и малощетинковых червей. В конце своего жизненного цикла мик- | оепоридии образуют споры. Но в отличие от споровиков споры мик- | осиоридий являются многоклеточными образованиями с полярными капсулами, в каждой из которых находится спиральная полярная нить. Кроме того, жизненный цикл миксоспоридий включает развитие пара- IIIT а от одноядерной фазы к многоядерной. Многоядерная фаза заверша- е ген образованием множества многоклеточных спор с двуядерным аме- | и шдным зародышем. Взрослым паразитам свойствен ядерный дуализм.

47

Мцнимм ядрами; 4 — формирование Н1><|' и н'неративных клеток; 5 — мейоз

• •I ишании спор; 6— сформироpjnii mi . пора с двуядерным амебоидным

liimiii. шродыша в теле рыбы

пицц и я диплоидным. Затем яд- |1й п ин гея и зародыш превраща-

•и и и многоядерный плазмодий

•ниерным дуализмом. После

•пни н плазмодии образуются I норм (рис. 25).

Миксоспоридии вызывают Мйеюиую гибель многих рыб, при уплотненных по-

• ги и и прудовых хозяйствах.

I .той ущерб наносит форели миксоспоридия Myxosoma cerebralis, цирк к .пощая скелет рыбы. У заболевших мальков искривляется позво-

шик и нарушается координация движений.

ТИП МИКРОСПОРИДИИ (Microspore)

11 шестно около 800 видов микроспоридий, которые являются внут- ри) неточными паразитами насекомых и других беспозвоночных житии м х; очень немногие виды паразитируют у позвоночных животных. »I о I >дн и из самых мелких простейших организмов, размеры их составнни и 4 -6 мкм.

/К и шенный цикл микроспоридий также заканчивается образова- нием спор, но эти споры имеют иное строение, чем у споровиков и ми* 11«споридий. У микроспоридий спора является одноклеточным об- |ш нжлнием, в котором имеется одно-два ядра и одна ввернутая поляр- II.IH нить (рис. 26). У микроспоридий отсутствует половой процесс. Они ри 1множаются бесполым путем, образуя цепочки клеток внутри пора- *I иной клетки хозяина.

N111 кроспоридия Nosema apis наносит серьезный ущерб пчеловодче- I MI м хозяйствам. Пчелы заражаются, заглатывая с кормом споры плаз- мшши. В кишечнике пчелы споры разбухают и выстреливают свои поиирные нити, которые вонзаются в стенку кишки насекомого. Из спо-

1407 49

ние пебрину и тем самым нанося значительный ущерб шелководству Есть микроспоридии, которые, являясь паразитами вредных насе-

комых, используются в биологической борьбе с вредителями.

ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (Ciliophora)

Инфузории отличаются наиболее сложной организацией среди одноклеточных животных. Их тело покрьгго пелликулой, которая позволяет им иметь относительно постоянную форму Под пелликулой расположена эктоплазма, в которой находятся многие органеллы, в том числе базальные тельца ресничек (рис. 27); сократительные волоконца — мионемы; защитные органеллы — трихоцисты. При раздражении инфузории выбрасывают из трихоцист множество упругих нитей, которые поражают врага, парализуя его.

Известно более 7,5 тыс. видов инфузорий, населяющих моря и пресные водоемы и входящих в состав планктона, бентоса и детрита; некоторые вицы обитают в почве. Среди инфузорий много хищных и паразитических форм, в кишечнике жвачных животных обитают симбиотические формы. Органеллами движения инфузорий служат многочисленные реснички. При этом подавляющее большинство этих животных облапает ресничками в течение всей жизни. Реснички инфузорий по своему строению сходны со жгутиками. Ресничный аппарат весьма разнообразен. Особенно сложный ресничный аппарат расположен около рта.

Вторым отличительным признаком представителей этого типа является присутствие в их теле двух ядер (ядерный дуализм): крупного вегетативного ядра (макронуклеуса) и значительно более мелкого генеративного ядра (микронуклеуса).

50