Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

привела к образованию различных жизненных форм, занявших разнообразные экологические ниши (рис. 104). Исходным типом, видимо, были мелкие пелаго-бентосные формы, которые вели плавающий образ жизни. От этих форм специализация шла в нескольких направлениях: планктон, нектон и бентос. Часть представителей приспособилась к паразитизму, а некоторые группы вышли на сушу, где положительные температуры и высокая влажность позволили им вести активный образ жизни без существенной перестройки органов дыхания.

ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (Chelicerata)

Хелицеровые — это особая ветвь членистоногих, по своим морфологическим характеристикам обособленная от других подтипов. Насчитывают около 63 тыс. видов современных хелицеровых — обитателей суши, представленных в основном паукообразными. Среди паукообразных встречаются вторичноводные виды, паразиты растений и животных. Для многих характерно выделение паутинных нитей из особых паутинных желез. Паутина помогает паукообразным в защите от врагов, в добыче пищи, расселении и т. п.

Рис. 105. Строение мечехвоста:

а — вид со спинной стороны; б — вид с брюшной стороны; в — жаберная ножка; 1 — головогрудной щит; 2— рот; 3 — сложные глаза; 4 —ходильные ноги; 5 — хилярий; 6— жаберная крышка; 7— брюшной отдел; 8— мечевидный отросток; 9 — жаброносные ножки; 10 —хелидеры; 11 — жаберный придаток; 12 — членистая ножка

181

Наиболее часто у хелицеровых сливаются сегменты головы и груди, образуя головогрудь. Это сильнее всего выражено у клещей. Антенны (усики) отсутствуют. Глаза простые, от одной до восьми пар. Функции усиков и челюстей выполняют первые две пары членистых придатков: хелицеры и педипальпы. Имеется четыре пары ходильных ног. На брюшке обычно конечностей нет, у части сухопутных видов они видоизменены в половые придатки, органы дыхания или в паутинные бородавки. Подтип Хелицеровые включает два класса: Мечехвосты (Xiphosura) и Паукообразные (Arachnida).

Мечехвосты представлены всего пятью ныне живущими видами (рис. 105), хотя в древности это была большая и широко распространенная группа водных животных. Мечехвосты имеют уплощенную головогрудь, закрытую панцирем, и широкое слитное брюшко, которое заканчивается мечевидным отростком. Ведут бентосный роющий образ жизни.

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (Arachnida)

Строение и жизненные отправления. Форма тела паукообразных весьма разнообразна. Тело состоит из головогруди и брюшка. Брюшко сегментированное, реже слитное, число сегментов достигает 12, и заканчивается брюшко тельсоном. У сильно расчлененных паукообразных (скорпионы, сольпуги) тело вытянутое, по мере слияния сегментов тело укорачивается и становится округлым, что характерно для большинства клещей. Размеры тела колеблются от долей миллиметра до 20 см (некоторые виды пауков). Конечности одноветвистые. На головогруди располагаются хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. На первом сегменте головогруди имеются хелицеры в виде клешневидных придатков (рис. 106), что и дало соответствующее название подтипу. Хелицеры выполняют функции размельчения пищи. Вторая пара конечностей — педипальпы — служат для захвата и удержания добычи, а у некоторых паукообразных выполняют функции антенн. Брюшной отдел у большинства хелицеровых конечностей не имеет.

Ходильные ноги зачастую длинные, никогда не бывают двуветвистыми и заканчиваются коготками. Они хорошо приспособлены к бегу. У паразитических видов ноги видоизменяются и иногда даже атрофируются. Так, у паразитических клещей могут быть лишь две передние пары ног, а у клещей железниц ноги короткие и почти зачаточные.

Покровы тонкие, хитиновые, часто имеют многочисленные волоски. Для мелких клещей характерны тонкие покровы, позволяющие осуществлять газообмен. У сухопутных паукообразных сверху экзокутикулы имеется тонкий слой эпикутикулы, в состав которой входят воскоподобные вещества, но нет хитина. Этот слой хорошо защищает тело от высыхания. В целом кутикула у паукообразных не бывает толстой. Лишь у вторичноводных представителей кутикула превращается в панцирь. У панцирных клещей кутикула также утолщается. К производным наруж-

182

Рис. 106. Паук-крестовик:

а — схема внутреннего строения; 1 — хелицеры с ядовитой железой внутри; 2 — сосательный желудок; 3 — слепые отростки кишечника; 4 — сердце; 5 — яичник; 6 — яйцевод; 7 — паутинные железы; 8—легкое; 9— отверстие сердца; 10— печень; 11 — мальпигиевы сосуды; б — хелицеры и педипальпы; 12 — когтевидный членик хелицер; 13 — основной членик хелицер; 14 — педипальпы; 15 — челюстная лопасть; 16 — нижняя губа

пого покрова относятся ядовитые железы у основания хелицер у пауков и ядовитая игла у скорпионов, а также паутинные железы пауков.

Нервная система типична для всех членистоногих: головной мозг, окологлоточное кольцо и брюшная нервная цепочка. У пауков и клещей узлы груди и брюшка слиты в единый нервный узел. Органы зрения развиты слабо и представлены одной—шестью парами простых глаз. Два центральных глаза у пауков способны различать не только форму, но и I (вет предметов. Органы обоняния и осязания представлены отдельными сенсиллами или их скоплениями. Особое развитие получили органы осязания, так как большинство паукообразных ночные хищники и зрение не может играть в их жизни такую же роль, как у дневных представителей.

Пищеварительная система имеет особенности, связанные с характером питания. Паукообразные имеют две пары ротовых конечностей: хелицеры — челюсти и педипальпы — ногощупальца. Хелицеры состоит из основного членика и острого, загнутого крючка, который пауки вонзают в тело жертвы (см. рис. 106). Педипальпы состоят из основного членика, с которым соединен членистый щупик. У хищных пауков хе-

183

лидеры и педипальпы служат для раздавливания и размельчения пищи. У пауков педипальпы подобны ротовым щупальцам, на которых сосредоточены осязательные и обонятельные сенсиллы.

У скорпионов щупик педипальп заканчивается клешней, с помощью которой они схватывают и удерживают добычу. Многие паукообразные впрыскивают в тело жертвы пищеварительный сок и затем высасывают полупереваренное содержимое (внекишечное пищеварение). У представителей, которые питаются жидкой пищей (соки растений, кровь животных), передний отдел пищеварительного тракта представлен мускулистой глоткой, пищеводом и сосательным желудком, служащими для всасывания пищи. В передний отдел открываются протоки небольших слюнных желез. Процессы переваривания и всасывания питательных веществ происходят в средней кишке, выстланной железистым эпителием энтодермального происхождения. Средняя кишка образует слепые выросты, увеличивающие внутреннюю поверхность и объем кишечной полости. У многих паукообразных в среднюю кишку открываются протоки печени, которая имеет вид парных железистых выростов кишечника. Печень выполняет не только роль пищеварительной железы, но и функцию всасывания переваренной пищи. В печени происходит полостное и частично внутриклеточное пищеварение.

Паукообразные могут длительное время не питаться, поскольку в миксоцеле у них имеется жировое тело с запасом питательных веществ.

Кровеносная система представлена лежащим на спинной стороне тела мускулистым сердцем и отходящими от него сосудами, которые идут к различным органам. Обратный ток крови осуществляется по лакунам. У клещей часть кровеносных сосудов редуцирована, иногда отсутствует и сердце. У паукообразных, имеющих легочные мешки, кровеносная система развита лучше, чем у трахейнодышащих.

Органы дыхания. У одних паукообразных это легочные мешки, у других — трахеи, у третьих — легочные мешки и трахеи одновременно (большинство пауков). У водных хелицеровых органы дыхания представлены жабрами. У некоторых мелких форм газообмен осуществляется через покровы тела. Легочные мешки расположены в передней части брюшка и открываются наружу специальными отверстиями — дыхальцами. В легочных мешках кровь течет в параллельно расположенных тонких листовидных складках, через которые и происходит газообмен: в щелевидные пространства между складками проникает воздух, отдающий кислород в гемолимфу сосудов, которые пронизывают листовидные складки легочных мешков.

Трахеи — наиболее распространенные органы дыхания у паукообразных — начинаются отверстиями, или стигмами, в покровах брюшка; от стигм в глубь тела расходятся трахеи в виде ветвящихся трубочек. Трахеи и легкие паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки более древние органы, чем трахеи.

Органы выделения представлены коксальными железами (почками), которые открываются выделительными отверстиями у основания

184

третьей или пятой пары ходильных ног, т. е. почки хелицеровых не вполне гомологичны почкам ракообразных, поскольку у последних они расположены на других сегментах тела.

Для многих сухопутных хелицеровых характерны особые органы выделения — мальпигиевы сосуды. Это особые выросты задней части средней кишки, которые извлекают из крови продукты распада и отводят их в среднюю кишку. Они в виде одной-двух пар слепых трубочек небольшого диаметра способствуют рациональному расходованию воды в организме, так как впадают в среднюю кишку, где и происходит всасывание излишков воды.

Органы размножения. Паукообразные — раздельнополые животные; у них хорошо выражен половой диморфизм: самцы мельче самок. Парные яичники у самок расположены в брюшке. Яйцеводы сливаются в единый проток, который открывается в передней части брюшка. У самок нередко развиваются семяприемники. У самцов семенники лежат в брюшке, семяпроводы сливаются и открываются одним отверстием в нижней части брюшка. Оплодотворение у сухопутных форм наружновнутреннее (с помощью сперматофоров) или внутреннее. У водных форм хелицеровых оплодотворение наружное. Самцы лжескорпионов и многих клещей оставляют сперматофоры на почве, а самки захватывают их наружными половыми органами. Самцы могут с помощью хелицер сами переносить сперматофоры в половые отверстия самок. У некоторых представителей имеются копулятивные органы, и в этом случае сперматофоры у самцов не образуются.

Большинство паукообразных откладывают яйца, у некоторых наблюдается живорождение. Чаще всего развитие происходит без метаморфоза и сопровождается ростом и неоднократными линьками. У клещей иногда наблюдается партеногенетическое размножение, а развитие происходит со стадией личинки.

Класс паукообразных подразделяется на множество отрядов, из которых будут рассмотрены наиболее интересные для сельскохозяйственных работников отряды: Скорпионы (Scorpiones), Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones), Сольпуги, или Фаланги (Solifugae), Сенокосцы (Opiliones), Паую! (Aranei) и три отряда клещей (Acariformes, Parasiti- formes, Opiliocarina).

Отряд Скорпионы (Scorpiones). Это наиболее древние по происхождению паукообразные. Длина тела у тропических видов может дости- гать 18 см. Для скорпионов характерна наибольшая расчлененность те- ла. За головогрудью следует 6-сегментное переднебрюшье и 6-сегмент- ное заднебрюшье (рис. 107). Дышат скорпионы легочными мешками. Тельсон образует вздутие с ядовитой иглой, на вершине которой открываются протоки ядовитых желез. Крупные педипальпы вооружены клешнями. Жертву скорпион захватывает клешнями педипальп, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в добычу. Четыре пары ходильных ног заканчиваются парой коготков.

Известно около 600 видов скорпионов, обитающих в странах с теплым климатом. Это ночные хищники, днем они скрываются в расще-

185

Рис. 107. Скорпион:

а — видео спинной стороны; 1 — головогрудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы; 4— ноги; 5— конечный членик брюшка; 6— жало; 7— передний отдел брюшка; 8— задний отдел брюшка; (VIII—XIX — сегменты брюшка); б— виде брюшной стороны; 9 — анальное отверстие; 10 — легочная щель; 11 — гребенчатые органы; 12 — половые крышечки

линах и норках. Самки рождают детенышей и первое время носят их на спине. Укусы болезненны, но обычно не опасны для человека. В Закавказье обитает пестрый скорпион (Buthus eupeus).

Отряд Ложноскорпионы (Pseudoscorpiones). Это мелкие (1—7 мм) паукообразные, имеющие клешневидные педипальпы и поэтому напоминающие скорпионов (рис. 108). Брюшко не разделено на передне- и заднебрюшье. Дышат ложноскорпионы с помощью трахей. На хелицерах открываются протоки паутинных желез. Живут ложноскорпионы в лесной подстилке, под камнями и корой пней, в жилище человека. Питаются мелкими клещами. Самцы откладывают сперматофоры, которые захватываются самками в семяприемники. Яйца самка откладыва-

186

ет в выводковую камеру, расположенную на брюшной стороне тела. Вышедшие из яиц личинки остаются подвешенными к камере и пита- ются желтком, который выделяет самка. После первой линьки молодые покидают мать.

Известно около 1,3 тыс. видов ложноскорпионов. В жилищах человека часто встречается книжный ложноскорпион (Chelifer cancroides), питающийся мелкими насекомыми и клещами, которые вредят книгам.

Отряд Сольпуги, или Фаланги (Solifugae). Это крупные и сильно расчлененные обитатели степных и пустынных районов, насчитывающие около 600 видов. Головогрудь сольпуг неслитная и состоит из головного отдела и трех свободных сегментов, из которых последний недоразвит (см. рис. 108). Брюшко состоит из десяти сегментов. Педипальпы

Рис. 108. Различные паукообразные:

а — сольпуга Galeodes araneoides; б — хвостатый телифон Thelyphonus caudatus; в — книжный лжескорпион Chelifer cancroides; г — обыкновенный сенокосец Phalangium opilio; <1 — каракурт Latrodectus tredecimguttatus

187

похожи на ходильные ноги, участвуют в передвижении и выполняют чувствующие функции. Дышат с помощью трахей. Паутинных бородавок нет. Сольпуги питаются насекомыми, в том числе вредными (саранча), не ядовиты. Ведут ночной образ жизни. На Кавказе обитает фаланга Galeodes araneoides, имеющая в длину до 5 см. Самка откладывает яйца в норку и проявляет заботу о потомстве. Самец откладывает сперматофоры.

Отряд Сенокосцы (Opiliones) включает более 3 тыс. видов широко распространенных членистоногих, внешне похожих на пауков. Сенокосцы отличаются от пауков отсутствием перетяжки между головогрудью и брюшком, членистостью брюшного отдела, в котором десять сегментов, и клешневидными, а не крючковидными (как у пауков) хелицерами (см. рис. 108). Тело сенокосцев покоится на очень длинных и тонких ногах.

Сенокосцы повсеместно обитают на поверхности почвы, в трещинах коры деревьев, стенах строений и т. п., питаясь ночью мелкими насекомыми. Дышат с помощью трахей. Способны к аутотомии: оторванная хищником нога, продолжая двигаться, отвлекает нападающего и спасает своего хозяина. Оторванная конечность не восстанавливается; по своей форме она напоминает косу, что и дало повод назвать так отряд. Сенокосцы активно охотятся, поскольку не образуют паутину. Наиболее распространен обыкновенный сенокосец (Phalangium opilio), встречающийся в разных природных ландшафтах. Его тело бурого цвета, до 9 мм длиной, ноги достигают 5 см.

Отряд Пауки (Aranei). Этот самый представительный отряд включает более 27 тыс. видов. Их тело четко подразделяется на слитную головогрудь и нерасчлененное брюшко (рис. 109). На головогруди расположены одна—шесть пар глаз (чаще четыре пары). Между головогрудью и брюшком хорошо заметна перетяжка в виде узкого стебелька, которая образована седьмым члеником головогруди. Хелицеры состоят из двух члеников, из которых конечный имеет вид изогнутого острого коготка. В основании хелицер находится ядовитая железа, секрет которой по протокам выходит на острие коготков. Прокалывая покровы жертвы, пауки вводят в ранку яд.

Педипальпы пауков имеют вид членистых щупалец. У самцов конечный членик педипальп имеет резервуар с копулятивным аппаратом. В период размножения самец наполняет эти резервуары спермой из полового отверстия, расположенного на брюшке. При спаривании самец вводит копулятивный аппарат в семяприемник самки и оставляет там сперму.

Четыре пары ходильных ног зачастую заканчиваются коготками, с помощью которых пауки натягивают паутину. Паутинные бородавки расположены на нижней стороне брюшка. Из паутины пауки строят себе жилище, ею обволакивают яйца, образуя яйцевой кокон. Маленькие паучки выделяют тонкую паутинку в виде нити, с помощью которой они разносятся ветром на далекие расстояния. Паутина используется для ловли добычи, с помощью паутинных гамаков самцы заполняют спермой свои семенные капсулы (резервуары) на педипальпах.

Паутинные железы выделяют клейкое тянущееся вещество, которое затвердевает на воздухе. У пауков имеется несколько типов паутинных

188

Рис. 109. Представители отряда Пауки:

а — паук-крестовик Araneus diadematus; 1 — головогрудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы; 4 — ходильные ноги; 5 — брюшко; б — тарантул Lycosa singoriensis; в — каракурт (самка в гнезде у яйцевых коконов); г — паук-птицеед Poecilotheria regalis

желез разного назначения. Их протоки на бородавках открываются трубочками и конусами. У паука-крестовика на бородавках насчитывают до 560 трубочек и до 20 конусов. Множество выделяемых тончайших паутинок склеиваются в одну общую паутинную нить. Паутинные иити предназначены для разных целей: изготовления ловчих сетей, постройки яйцевого кокона или жилого дома и т. п. В связи с этим у пауков существует несколько различных типов паутины: сухая, влажная, клейкая, гофрированная, для основания и поперечин ловчих сетей и т. п.

У большинства пауков имеется пара легких и пара трахей (подотряд Двулегочные), у некоторых тропических пауков есть только две пары легочных мешков. В нашей стране обитает около 1,5 тыс. видов пауков,

189

Рис. 110. Морфология клеща Hyalomma (самец) с дорсальной и вентральной сторон:

/ — средняя бороздка; 2 — глаза; 3 — латеральные бороздки; 4, //—лапка; 5— присоски и коготки; 6 — пальпы; 7 — футляр хелицер; 8 — хоботок; 9 — основание хоботка; 10 — членики пальп (а, б, в, г); 12 — передняя лапка; 13 — голень; 14 — бедро; 15 — вертлуг; 16— половое отверстие; 17 — половые бороздки; 18— анальное отверстие

относящихся к двулегочным паукообразным. Наиболее часто встречаются пауки-крестовики (Araneus), которых легко узнать по крестообразному рисунку на верхней стороне брюшка (см. рис. 109). Они заселяют леса, кустарники, приусадебные участки и постройки. На ветвях пауки-крестовики сооружают большие радиальные сети, нити которых покрыты клейкой массой, захватывающей попавших в сети насекомых.

Домовые пауки (Tegenaria) селятся обычно в жилых и производственных помещениях, натягивая горизонтальные паутинные сети, с помощью которых они ловят мух и других насекомых.

Особую группу образуют пауки, преследующие свою жертву. Обычным представителем на юге страны в степных районах является тарантул (Lycosa singoriensis). Живет тарантул в отвесных норках, вырытых в почве и выстланных паутиной. Это самый крупный паук отечественной фауны — до 3 см длиной (см. рис. 109). Укус тарантула вызывает у человека болезненный отек, но не представляет серьезной опасности.

Для человека весьма опасен паук каракурт (Latrodectus tredecimguttatus), которого можно встретить в степных районах Кавказа и Поволжья. Это средних размеров (около 1,5 см) паук черного цвета с красными пятнышками на верхней поверхности брюшка (рис. 110). Каракурты обитают в норках, а на поверхности почвы расстилают ловчую

190