Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Органы пищеварения. Над основанием ноги на переднем конце тела расположено ротовое отверстие, по бокам которого имеются две лопасти с мерцательным эпителием, реснички которого гонят пищевые частички ко рту. На жабрах и ротовых лопастях имеются органы вкуса и ресничные желобки, по которым частички пищи транспортируются в рот. Через короткий пищевод пища попадает в небольшой желудок, куда открываются протоки печени. Глотка, терка и слюнные железы из-за редукции головы у двустворчатых моллюсков отсутствуют.

Из желудка пища поступает в кишку, которая образует несколько петель и затем через околосердечную сумку и желудочек сердца проходит назад и открывается анальным отверстием в выводной (клоакальный) сифон, откуда с током воды экскременты выбрасываются наружу.

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя предсердиями. Сердце лежит на спинной стороне в околосердечной сумке. От желудочка берут начало два мощных сосуда: передняя и задняя аорты. Из лакун полости тела венозная кровь направляется в приносящие жаберные сосуды. Окисленная артериальная кровь из жабер по выносящим сосудам возвращается в сердце. Часть крови проходит в почки, минуя жабры, где освобождается от конечных продуктов обмена и вливается в выносящие жаберные сосуды, которые впадают в предсердие.

Органы выделения представлены двумя почками, которые лежат под сердцем. Каждая почка начинается выстланной мерцательным эпителием воронкой в околосердечной сумке. Мочеточники открываются в мантийную полость.

Органы размножения. Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы. Половые железы парные, а их протоки открываются в мантийную полость. Оплодотворение яйцеклеток наружное. Мужские половые клетки из мантийной полости самцов наружу попадают через выводной сифон. У пресноводных форм оплодотворение происходит в мантийной полости самки, куда через жаберный сифон с током воды заносятся спермии. Такое оплодотворение возможно при тесном заселении моллюсков.

Развитие у большого числа видов происходит с метаморфозом. У морских представителей личинка парусник похожа на личинку кольчатых червей: прозрачное тело округлой формы с диском, покрытым поясками ресничек, — парус.

У пресноводных моллюсков (беззубки, перловицы) личинки глохидии имеют двустворчатую раковину с зубцами по краям (см. рис. 81). Яйца откладываются в жабры, где и развиваются глохидии. Глохидии появляются осенью и всю зиму остаются в мантийной полости материнского организма. Покидают глохидии мантийную полость весной с током воды через клоакальный сифон и закрепляются на жабрах рыб. Ткани рыб обрастают глохидиев, которые превращаются в эктопаразитов, питаясь соками рыбы-хозяина. Через 2—3 мес молодые моллюски покидают хозяина, опускаются на дно и начинают самостоятельную жизнь. Эктопаразитизм глохидиев на рыбах обеспечивает расселение моллюсков в водоемах.

152

в

Рис. 87. Представители двустворчатых моллюсков:

п - устрицы (Ostrea) на куске дерева; б — мидия (Mytilus edulis), прикрепленная к субстрату ( I юмощью нитей биссуса; в — жемчужница (Pteriina); г — корабельный червь (Teredo navalis)

Пластинчатожаберные моллюски являются очень эффективными естественными биофильтраторами воды. Например, при высокой пиотности заселения мидии, живущие на 1 м2 поверхности дна, пропускают через себя более 250 т воды.

Многих двустворчатых моллюсков используют в пищу (устрицы, гребешки, мидии и др.; рис. 87). Устрицы (сем. Ostreidae) ведут неподнижный образ жизни в морских водах, имеют асимметричную раковину Большой выпуклой створкой они соприкасаются с субстратом, образуя огромные скопления на мелководьях. Во многих странах мясо устриц, характеризующееся высокой питательной ценностью, широко используют в пищу. В прибрежных странах эффективно развивается промышленное разведение устриц.

153

Гребешки из семейства Pectinidae имеют красивые крупные раковины с радиальными ребрами. Эти моллюски передвигаются, резко захлопывая створки раковины и выбрасывая при этом воду, что создает реактивную тягу. Гребешков добывают на Дальнем Востоке РФ и используют для пищевых целей. Ведутся работы по искусственному разведению гребешков и мидий (сем. Mytilidae).

Мидии (Mytilus edulis) прикрепляются к субстрату с помощью особых нитей. В Черном море мидии встречаются в значительных количествах. Часто их используют для кормления сельскохозяйственных животных. Для этих же целей используются двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta) и перловицы (Unio) из отряда Unionida, живущие почти во всех пресных водоемах страны. Их раковины имеют две одинаковые створки. Моллюски передвигаются с помощью ноги. Есть двустворчатые моллюски, дающие жемчуг: это морские жемчужницы

(Pinctada и Pteria, подотряд Pteriina) и речная жемчужница (Margaritifera margaritifera), которая встречается в северных реках и озерах страны. Морских жемчужниц разводят в специальных хозяйствах.

Некоторые представители двустворчатых моллюсков причиняют ущерб народному хозяйству. Дрейссена (Dreissena polymorpha) может нарушать работу шлюзов и других гидротехнических сооружений, скапливаясь на них в больших количествах. Корабельное точило (Teredo navalis) — моллюск, имеющий червеобразную форму, сверлит древесину подводных сооружений, нанося значительные повреждения.

Испокон веков люди использовали двустворчатых моллюсков в пищу себе и для кормления животных. Однако с 1962 г., когда мировая добыча моллюсков достигла максимального значения —1,7 млн т, ресурсы их стали иссякать. Это стимулировало развитие марикультуры двустворчатых моллюсков. Марикультура — искусственное разведение морских животных. В настоящее время многие страны добились в этом огромных успехов (Япония, Франция, США и др.). Только в Японии путем выращивания жемчужниц ежегодно получают более 100 тыс. жемчужин. Ведутся такие работы и в нашей стране.

Двустворчатые моллюски выполняют и очистительные функции в водоемах. Они поглощают и накашивают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду от химических загрязнений. В среднем один моллюск пропускает за 1 ч около 1 л воды. Перловицы и беззубки являются действующими биофильтраторами. В этом отношении они представляют большую ценность, чем как источник мяса.

Филогения двустворчатых моллюсков. Наиболее примитивны по своей организации первичножаберные двустворчатые моллюски, которые и берут начало от древних первичножаберных предков. В дальнейшем в процессе эволюции при переходе к неподвижному образу жизни у моллюсков редуцировалась нога; у перегородчатожаберных редуцировались жабры, а функции дыхания перешли к наджаберным полостям.

У предков двустворчатых раковина, видимо, была цельной. Жизнь на субстрате заставила моллюсков защитить свое тело по бокам. Эко-

154

. Древоточцы

Рис. 88. Экологическая радиация двустворчатых моллюсков

логическая радиация (рис. 88) брюхоногих моллюсков свидетельствует о том, что их центральную группу представляют донные формы, от которых путем специализации отделились роющие, древо- и камнеточцы. Неподвижные формы чрезвычайно разнообразны. Некоторые двустворчатые моллюски даже приобрели подвижность (гребешки).

КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (Cephalopoda)

Общая характеристика. К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало ползающих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (отсюда и их название — головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована.

155

Рис. 89. Различные головоногие:

а — глубоководный плавающий осьминог {Amphitretuspelagicus); б— осьминог (Benthoctopusprofundorum)\ в — планктонный кальмар (Doratopsis sagilta); г — глубоководный пелагический кальмар со светящимися органами (Lycoteuthis diadema); д — планктонный кальмарчик (Cranchia scabra); е — донный осьминог (Cirrothauma murrayi); ж — пелагический кальмар (Loligo edulis)

Строение и жизненные отправления. Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело мешкообразной формы (осьминоги), у других универсаль- ных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровид- ным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращен- ной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширен- ные на конце (рис. 89). По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне — мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий — наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отнерстие (рис. 90).

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некото- рых представителей (каракатица Sepia) раковина в виде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток — хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной сис-

157

Рис. 90. Каракатица Sepia officinalis со вскрытой мантийной полостью; вид с брюшной стороны:

1 — руки с присосками; 2 — ловчая рука; 3—рот; 4— отверстие воронки; 5— воронка; 6 — хрящевые ямки кнопок; 7— анальное отверстие; 8— почечные сосочки; 9 — непарный половой сосочек; 10—жабры; 11 — плавник; 12—ли- ния отреза мантии; 13 — отогнутая мантия; 14 — хрящевые бугорки кнопок; 15— мантийный звездчатый ганглий

темой, получающей информацию по зрительным нервам.

Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление — мозг,

заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие — зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод может иметь расширение — зоб.

158

Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. I сть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени.

В заднюю кишку перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются гоиовоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания — жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две труппы: четырехжаберные (Tetrabranchia) идвужаберные (Dibranchia).

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. ()т переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и мнутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. К ровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое меныо соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и иыделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски — раздельнополые жииотные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Полоиые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в t нерматофоры — пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью »того щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откиадывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.

159

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea).

Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие — хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1,6 млрд т в год.

Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida, к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.

Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна

иведут активный плавающий образ жизни.

Котряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.

Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков — представителей отряда Восьминогие (Octopoda). У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).

Филогения головоногих моллюсков. Самые древние представители головоногих — наутилиды, раковины которых обнаруживают в ископаемых кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации (рис. 91). Проис-

160