Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

•пантофаги — всеядные насекомые.

Насекомые характеризуются сложной нервной деятельностью. В основе их поведения лежат инстинкты — совокупность совершенных безусловных рефлексов (реакции организма на раздражители, поступающие из внешней среды; эти реакции сложились в течение длительного времени и стали врожденными — наследственными). Часто инстинкты отличаются сложностью, а многие из них до сих пор остаются загадкой для человека. Например, песчаная оса аммофила выкармливает своих личинок гусеницами бабочек, которых оса не убивает, а парализует. Парализованную гусеницу оса затаскивает в норку и откладывает в нее свое яйцо. Вышедшая личинка питается живыми тканями парализованной гусеницы.

Наиболее сложны инстинкты у общественных насекомых (муравьи, термиты, пчелы). В их колониях каждая группа насекомых (матка, трутни и рабочие пчелы) выполняет свои обязанности, которые могут меняться с возрастом насекомых.

Хозяйственное значение насекомых. Значение насекомых в природе

и хозяйственной деятельности человека трудно переоценить. Шестиногие — самый многочисленный и разнообразный надкласс на плане- те. Особая роль принадлежит насекомым на суше, так как насекомые в основном ее обитатели. Они активно участвуют в круговоротах биогенных элементов, потому что среди насекомых есть и консументы первого порядка — фитофаги, и консументы второго и третьего порядков — хищники и паразиты, и редуценты — разрушители органических остатков. Хищные насекомые уничтожают множество вредителей сельскохозяйственных и дикорастущих растений (рис. 136). Насекомые-са- профаги являются участниками почвообразовательного процесса.

Насекомые способны питаться практически любым органическим материалом, который встречается на нашей планете, но одновременно они являются пищей для представителей других групп животных: амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже зерноядные птицы свое потомство выкармливают в основном насекомыми. Велика роль насекомых в опылении многих культурных и дикорастущих растений. Насекомые используются для получения продуктов питания (пчелы), сырья (тутовый шелкопряд), лекарственных препаратов, а также для борьбы с вредными представителями своего класса (энтомофаги) и растениями-сорняками (фитофаги). Гусениц тутового шелкопряда разводят в специальных хозяйствах, где из коконов этой бабочки производят естественные шелковые ткани. Широкое распространение получает разведение насекомых нектарофагов для опыления растений (пчелы-листорезы, шмели, пчелы-осмииидр.). Насекомых сапрофагов культивируют для переработки органических отходов, в том числе навоза, в целях получения ценного органического удобрения (компоста) и белкового корма для животных. Разводят насекомых и в кормовых целях (саранчовые, сверчковые, личинки мух и др.). Так, потомство только одной пары навозных мух за сезон может дать биомассу в сотни тонн. Одна самка комнатной мухи может произвести до 200 яиц и более.

231

Рис. 136. Полезные насекомые:

а — муха-журчалка; б — ее хищная личинка; в — златоглазка; г — ее хищная личинка; д, е — жук-красотел и его личинка; ж — божьи коровки; з — их личинки; и — жужелица; к — стафилинус

Насекомыми кормятрыб, певчих птиц и другихживотных, содержащихся в неволе. Разводят для содержания в неволе и самих насекомых: бабочек, жуков, палочников, богомолов, сверчков и др. Насекомые давно служат науке. На мухе дрозофиле проводились классические опыты по генетике.

Большое число видов насекомых являются вредителями лесных насаждений, сельскохозяйственных растений, запасов сырья и продуктов, паразитами животных и человека. Одни вредители уничтожают

культурные растения и снижают их урожайность, другие наносят вред хлебным и фуражным запасам. Насекомые-паразиты снижают продуктивность сельскохозяйственных животных, вызывают тяжелые заболевания. Кровососущие насекомые могут быть переносчиками таких заболеваний, как бешенство, энцефалит, туляремия и др. Есть среди насекомых и промежуточные хозяева паразитических червей. С вредными видами насекомых человек ведет постоянную борьбу. Наряду с механическими, химическими и агротехническими методами борьбы все шире используются биологические методы, так как они безопасны для окружающей среды. Применяют в биологической борьбе энтомофагов, патогенные организмы, используют и генетические методы. Наездники, яйцееды и другие перепончатокрылые откладывают яйца в тело или яйца вредных насекомых, что приводит к их гибели.

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КЛАССА НАСЕКОМЫЕ (Insecta—Ectognatha)

В основу классификации насекомых положены особенности строения крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития и другие признаки. Но приоритет отдается характеру жилкования крыльев, типу ротового аппарата, строению конечностей и половой системы.

Класс насекомых подразделяют на два подкласса: Первичнобескрылые (Apterygota) и Крылатые (Pterygota).

ПОДКЛАСС ПЕРВИЧНОБЕСКРЫЛЫЕ НАСЕКОМЫЕ (APTERYGOTA). П е р -

вичнобескрылые — это насекомые с примитивными чертами организации, у которых первично отсутствуют крылья (их предки тоже не имели крыльев). Ротовой аппарат грызущего типа, но слабоспециализированный. Их челюсти погружены в капсулу (скрыточелюстные). Глаза просые, реже сложные, у части видов отсутствуют. Развитие без превращений: личинки отличаются от имаго только размерами и пропорциями тела. Линяют и во взрослом состоянии. Населяют почву, сырые скрытые места, живут под камнями, под корой пней, во мху и т. п. К первичнобескрылым относятся два отряда, из которых наиболее распространены представители отряда Щетинохвостки (Thysanura). Это небольшие (8—20 мм) насекомые с тремя хвостовыми нитями. В почве многочисленны мелкие бесцветные прыгающие ногохвостки, участвующие в почвообразовательном процессе (рис. 137). В жилых помещениях встречается сахарная чешуйница, повреждающая бумагу и продукты.

ПОДКЛАСС КРЫЛАТЫЕ НАСЕКОМЫЕ (PTERYGOTA). У представителей

крылатых насекомых имеются крылья, а у нелетающих — их рудименты; однако это вторичная бескрылость, обычно связанная с паразитическим образом жизни. Крылатые насекомые — наиболее высокоорганизованная и самая многочисленная группа насекомых. Челюсти у них расположены свободно (открыточелюстные). Ротовые аппараты разных типов. Глаза простые и сложные. Развитие происходит с полным или неполным метаморфозом. Представители важнейших отрядов крылатых насекомых показаны на рис. 138.

233

Рис. 137. Первичнобескрылые насекомые:

а — бессяжковые; б — ногохвостки; в — двухвостки; г — щетинкохвостки (чешуйница)

Среди крылатых насекомых выделяют два инфракласса: Древнекрылые (Palaeoptera) и Новокрылые (Neoptera).

Инфракласс Древнекрылые включает наиболее древних представителей крылатых насекомых: отряд Стрекозы и отряд Поденки. У этих насекомых крылья не могут складываться на спине и имеют примитивное сетчатое жилкование. Ротовой аппарат грызущего типа. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются в воде (наяды) и имеют трахейные жабры.

Инфракласс Новокрылые объединяет более высокоорганизованных насекомых. Их крылья складываются на спине, что позволило этим насекомым занять самые разные экологические ниши. Ротовые аппараты разнообразного строения.

Отряды, входящие в инфракласс Новокрылые, могут быть объединены по особенностям развития в два отдела: насекомые с неполным и насекомые с полным превращением. Ниже дана характеристика в основном тех отрядов, представители которых имеют значение для сельского и лесного хозяйств.

ИНФРАКЛАСС ДРЕВНЕКРЫЛЫЕ (PALAEOPTERA). Офяд Стрекозы (Odonata).

Известно около 4,5 тыс. ввдов стрекоз, из них в России встречается около 160 видов. Голова стрекоз несет пару огромных сложных глаз (рис. 139). Брюшко тонкое и вытянутое. Крыльев две пары сходного строения и с густой сетью жилок. У большинства стрекоз крылья не складываются на спине, но есть виды, у которых они складываются вертикально над спиной. Современных стрекоз делят на подотряды равнокрылых и разнокрылых. Равнокрылые могут складывать крылья. Ротовые органы у них грызущие. Усики короткие.

Самки стрекоз откладывают яйца на водные растения или в воду. Вышедшие из яиц наяды — хищные личинки — имеют специальный орган захвата добычи — маску (видоизмененная нижняя губа; рис. 139).

234

10

8

Рис. 138. Представители отрядов крылатых насекомых:

I — Поденки (Ephemeroptera); 2 — Стрекозы (Odonata); 3 — Тараканы (Blattodea); 4 — Веснянки (Plecoptera); 5 —Уховертки (Dermaptera); б— Прямокрылые (Orthoptera); 7— Равнокрылые хоботные (Homoptera); 8— Клопы (Hemiptera); 9 — Вши (Anoplura); 10 — Трипсы (Thysanoptera); 11 — Жуки (Coleoptera); 12 — Веерокрылки (Strepsiptera); 13 —

Сетчатокрылые (Neuroptera); 14— Перепончатокрылые (Hymenoptera); 15—Двукрылые (Diptera); 16— Бабочки (Lepidoptera); 17— Блохи (Siphonaptera)

Наяды питаются личинками комаров, поденок и т. п. Личинки последнего возраста вылезают из воды и после линьки превращаются в стрекозу. За период развития число линек может достигать 10 и более.

К равнокрылым стрекозам относятся ярко-синие стрекозы-красот- ки (Calopteryx), блестящие зеленые лютки (Lestes) и неярко окрашенные стрелки (Agriori).

Разнокрылые стрекозы имеют толстое брюшко и не складывают крылья. Это самые крупные представители: громадные коромысла (Aeschna), бронзовотелые бабки (Cordulia) и другие.

Поедая молодь промысловых рыб и перенося паразитов водоплавающих птиц, личинки стрекоз причиняют некоторый вред, но сами они используются в пищу рыбами и птицами. Взрослые стрекозы — дневные хищники, питаясь насекомыми, они являются неутомимыми истребителями комаров.

ИНФРАКЛАСС НОВОКРЫЛЫЕ (NEOPTERA). ОТДЕЛ НАСЕКОМЫЕ С НЕПОЛНЫМ ПРЕВРАЩЕНИЕМ (HEMIMETABOLA). К насекомым с неполным пре-

вращением относятся наиболее примитивные представители новокрылых. Типичные фазы развития: яйцо—нимфа—имаго. Ротовые аппараты в основном грызущие или колюще-сосущие.

Отряд Таракановые (Blattodea). Тараканы — крупных и средних размеров насекомые с уплощенным телом. Покровы мягкие и на ощупь маслянистые. Голова подогнута под переднегрудь и имеет тонкие и длинные усики. Ротовой аппарат грызущий (рис. 140). Кожистые надкрылья и сложенные веером задние крылья нередко укорочены или полностью редуцированы (чаще у самок). Обычно тараканы имеют па-

236

Рис. 140. Тараканы:

а — лапландский (Ectobius lapponicus); б — реликтовый (Cryptocercus relictus); в — прусак (Blattellagermanica); г — черный таракан (Blatta orientalis)

хучие железы, вырабатывающие феромоны. Задние ноги ненамного длиннее передних и средних. На заднем конце тела имеются церки.

Современные виды лишены яйцеклада и обычно откладывают яйца и своеобразном яйцевом коконе — оотеке, каждая из которых может содержать несколько десятков яиц. Есть живородящие виды тараканов. К партеногенетическим формам относится суринамский таракан (Pycnoscelus surinamensis). Яйца в оотеках могут длительное время переживать неблагоприятные условия среды.

Насчитывают около 2,5 тыс. видов тараканов, в основном обитающих в тропиках. Некоторые синантропные виды живут повсюду в жи-

237

лищах человека. Эти насекомые теплолюбивы и влаголюбивы, отличаются светобоязнью, весьма неприхотливы в выборе пищи. Развитие протекает от 2 мес до 5 лет, за это время проходит пять—девять линек. Имаго живут до 7 лет. У многих форм отмечена специфическая фауна кишечных симбионтов, помогающих усваивать питательные вещества.

Внашей стране обитает около 50 видов тараканов, предпочитающих южные регионы страны. В естественных условиях они являются сапрофагами и живут в лесной подстилке, гниющей древесине и почве.

Влесах Европы обычен лапландский таракан (см. рис. 140), который внешне похож на рыжего домового таракана.

Вжилищах человека живут крупный черный таракан (Blatta orientalis), который был завезен в Европу из тропических стран около

300 лет назад, и мелкий рыжий таракан-прусак (Blattella germanica). У самок черного таракана крылья недоразвиты, а у рыжего таракана они развиты и у самок, и у самцов. Развитие у прусака завершается через 5—6 мес. В Америке распространен синантропный очень крупный таракан американский (Periplaneta americana). Синантропные виды тараканов при нарушении санитарно-гигиенических норм могут загрязнять продукты питания, разносить возбудителей кишечных инфекций и яйца гельминтов.

Отряд Богомоловые (Mantodea). Богомолы — крупные дневные хищники, скрывающиеся среди растений. Они ловят добычу с помощью хватательных передних ног (рис. 141), у которых удлиненная голень входит своим зазубренным краем в желобок длинных бедер, что позволяет удерживать жертву. Простирая свои передние ноги, богомолы застывают в ожидании жертвы, медленно поводя из стороны в сторону маленькой треугольной головой с выпуклыми глазами и хорошо развитыми усиками. Несмотря на свою флегматичность, богомолы способны на молниеносные броски. Крупные тропические богомолы могут захватить даже мелких птиц. Крылья у богомолов листовидные. Ротовой аппарат грызущего типа. Богомолам присущ каннибализм: широко распространено поедание самкой самца после спаривания.

Рис. 141. Богомол обыкновенный (Mantis religiosa)

238

Самки откладывают яйца в оотеках, прикрепляя их к стеблям растений. Вылупившиеся нимфы мало похожи на богомола. В течение года после 7—8 линек молодые богомолы достигают половой зрелости.

Отряд представлен примерно 2 тыс. видов, из которых лишь немногие обитают за пределами субтропиков. В южных регионах нашей страны распространен обыкновенный богомол (Mantis religiosa), в Крыму, Закавказье и средней Азии обитает грациозный богомол — эмпуза перистоусая (Empusa pennicomis).

Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Типичные прямокрылые — крупные (до 8 см) насекомые с сильными бедрами задних ног, мощными жвалами и двумя парами крыльев. Ротовой аппарат грызущий. На голове имеются нитевидные усики. Передние крылья, плотные и узкие, покрывают перепончатые задние крылья, которые при полете расправляются веером. Задние ноги часто прыгательного типа, отличаются от двух передних пар ног большой длиной за счет удлиненных бедер и голеней; благодаря этому насекомые способны совершать большие прыжки: длина прыжка у азиатской саранчи до 5 м, у кобылки — до 70 см. Обладая хорошо развитыми органами зрения и антеннами, прямокрылые обитают в кустарниках и траве. Охотясь за другими насекомыми, они совершают прыжки и короткие перелеты; кроме того, они обгрызают растения. Призывая друг друга, прямокрылые громко стрекочут. Звуки возникают в результате трения друг о друга некоторых час- тей тела: кузнечики и сверчки трут крыло о крыло, а саранча и кобылки — бедро задних ног о края надкрыльев. У многих форм имеются органы слуха. Для каждого вида специфично свое стрекотание, которое является половым сигналом.

По разнообразию жизненных форм и числу видов (более 20 тыс.) прямокрылые конкурируют с наиболее совершенными насекомыми. Среди них есть сапрофаги и фитофаги, но нет паразитов и переносчиков болезней. В России обитает около 700 видов. К прямокрылым относится несколько семейств, из которых наиболее многочисленны: семейство Кузнечики (Tettigoniidae), семейство Сверчки (Gryllidae), семейство Саранчовые (Acrididae) и семейство Медведки (Gryllotalpidae). Многие прямокрылые являются вредителями растений (рис. 142).

Саранчовые — наиболее обширное семейство прямокрылых: насчитывает около 10 тыс. видов, из которых в нашей стране обитает около 500 видов. Саранча всегда воспринималась как символ бедствий, опустошений и голода. Это довольно крупные насекомые (до 10 см длиной), похожие на кузнечиков, но отличающиеся от них короткими усиками (до 2 см). Они фитофаги, и поэтому среди них много опасных вредителей сельского хозяйства. Звуки издают только самцы. Органы слуха у саранчи расположены на первом сегменте брюшка.

Самки откладывают яйца в норки, вырытые в почве коротким яйцекладом. Яйца выделяются вместе с пенистым секретом особых желез. Этот секрет затвердевает, скрепляя частицы почвы вокруг яиц и заключая яйца в колбасовидную кубышку (рис. 142), имеющую форму мешочка с земляными стенками. В кубышке может быть от 10 до 115 яиц.

239

Рис. 142. Прямокрылые:

а — кузнечик обыкновенный (Tettigonia viridis); б — сверчок степной (Gryllus desertus); в — медведка обыкновенная (Gryllotalpa gryllotalpa); г — саранча перелетная; 1 — имаго; 2 — пешая саранча; 3 — кубышки

Из яиц выходят личинки, которые похожи на взрослых насекомых, но имеют зачаточные крылья. Личинки саранчовых обычно вылупляются из яиц в конце весны. Пройдя четыре—семь линек, личинки за 3-4 мес достигают половой зрелости. В это же время среди личинок происходит дифференцировка на стадные и одиночные формы. Стаи (кулиги) личинок именуют пешей саранчой. Эти кулиги могут совершать большие кочевки, двигаясь только днем и уничтожая по пути посевы (за световой день кулига может пройти до 70 км). Насекомые постоянно движутся, выбирая съедобные для себя растения. Отсутствие таких растений заставляет переходить на другие виды — культурные злаки и др. Экскременты саранчовых являются основным субстратом для развития почвенных микроорганизмов. Оптимальная численность саранчовых способствует поддержанию плодородия почв.

Взрослая саранча (крылатая) хорошо летает и ее стаи, насчитывающие огромное число особей, совершают далекие перелеты, нанося более разрушительные повреждения посевам. Так, азиатская саранча летит со скоростью 50 км/ч, преодолевая без посадки до 2 тыс. км. Из

240