Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 191. Схема кровообращения у различных позвоночных животных (венозная кровь обозначена черным цветом; смешанная — заштрихованная; артериальная — белая):

а — рыба; б — земноводное; в — млекопитающее; 1 — предсердие; 2 — желудочек;

.1 — брюшная аорта; 4 — спинная аорта; 5 — правое предсердие; 6 — левое предсердие; 7 — общий желудочек; 8 — правый желудочек; 9 — левый желудочек; 10 — легочная артерия; 11 — легочная вена

пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущие к легким.

Кровеносная система замкнутая (рис. 191). Она состоит из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены форменные элементы: эритроциты и лейкоциты. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от диоксида углерода, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов (рис. 192). Сердце у этих животных имеет две камеры — предсердие и желудочек.

У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения (см. рис. 192). Соответственно в сердце имеется два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от серд-

301

Рис. 192. Схема артериального кровообращения и изменений жаберных артерий у позвоночных (венозная кровь обозначена черным цве том; смешанная — серая, артериальная — белая):

а — рыба; б — двоякодышащие; в —личинка амфибии и хвостатые жаберные амфибии;

г— хвостатая амфибия; д — бесхвостая амфибия; е — крокодил; ж — птица; з — млекопитающее; 1 — первая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 2 —

вторая пара жаберных артериальных дуг (у наземных — дуги аорты); 3 — третья пара жаберных артериальных дуг (у наземных недоразвивается); 4 — четвертая пара жаберных артериальных дуг (легочные артерии наземных); 5 — спинная аорта; 6 — брюшная аорта

ца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и насыщается диоксидом углерода и конечными продуктами метаболизма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных.

Сердце земноводных и большинства пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия, с артериальной кровью, поступающей из левого предсердия. У птиц и млекопитающих сердце состоит из четырех камер — двух

302

предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы различаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза (рис. 193). У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, которые одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, открываются в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Вблизи воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными м ней конечными продуктами азотистого обмена. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из крови сосудистого клубочка.

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными почками. Последние располагаются поза- ди головных, которые постепенно атрофируются. Туловищные почки имеют более сложное строение, чем головные. В них излишняя для организма вода и конечные продукты обмена выделяются из крови в особые тонкие сосуды, которые впадают в полость боуменовых кап-

Рис. 193. Схема строения мочеполовых органов позвоночных:

а — зародыш низшего позвоночного; б — самка низшего позвоночного; в — самец низшего позвоночного; г — зародыш высшего позвоночного; д — самка высшего позвоночного; е — самец высшего позвоночного; 7 — головная почка; 2 — туловищная почка; 3 — тазовая почка; 4 — проток эмбриональной почки; 5 — мюллеров канал, служащий у самок яйцеводом; 6— вольфов канал, являющийся у низших позвоночных обоего пола мочеточником, а у самцов также и семяпроводом, у самцов высших позвоночных — только семяпроводом; 7— матка; .У — мочеточник тазовых почек; 9 — мочевой пузырь; 10 — клоака; И — мочеполовой синус; 12— задняя кишка; 13 — половая железа; 14— кишка

303

сул, откуда жидкость стекает по коротким протокам в выводной канал почки.

В процессе развития зародышей рыб и земноводных меняются также и выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала — мюллеров и вольфов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки, тогда как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в процессе эмбриогенеза туловищные почки заменяются тазовыми почками более сложного строения (в частности, с более сложным фильтрационным аппаратом), лежащими в полости таза. Мочеточники тазовых почек представляют собой новообразование.

Органы размножения. Почти все позвоночные животные раздельнополы. Число гермафродитных видов очень невелико. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок—обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда через особые поры, расположенные около мочевого отверстия, выводятся наружу. У других позвоночных для выведения наружу половых продуктов развиваются специальные протоки. Нередко они дифференцированы на ряд отделов.

На основе различий в образе жизни, особенностях строения, характере размножения и развития зародышей, а также путей эволюции позвоночных разделяют на две группы — Anamnia и Amniota.

Группа Anamnia. К этой группе принадлежат круглоротые, рыбы

иземноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию в воде. Анамнии — низшие первичноводные позвоночные животные, зародыши которых лишены зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой группе, имеют слизистую кожу, проницаемую как для воды, так и для различных газов и веществ. Пожизненно или на ранних стадиях развития у них сохраняется метамерия мышц. Их личинки, а иногда

ивзрослые особи на протяжении всей жизни дышат жабрами. Органами выделения у взрослых особей служат туловищные (мезонефрические) почки; конечными продуктами обмена являются аммиак или мочевина.

Уподавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение в водной среде. Яйца мелкие, покрытые студенистой оболочкой, с небольшим запасом питательных веществ. Развитие зародыша протекает в водной среде без образования специальных зародышевых оболочек. Развитие с метаморфозом.

Группа Amniota включает высших наземных позвоночных животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Для эмбрионального развития высших позвоночных характерно возникновение особых зародышевых оболочек. В яйце в период развития образуются оболочки — амнион, окружающий зародыш, и ал-

304

Рис. 194. Зародышевые оболочки амниот:

а—г — стадии развития зародыша; I — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника;

.1—внезародышевая полость; 6— амнион; 7 — амниотическая полость; Н — сероза; 9 — аллантоис; 10 — желточный мешок

лантоис (рис. 194). По названию одной из зародышевых оболочек (амнион) высшие позвоночные именуются амниотами. Амнион развивается в виде складки эктодермы и мезодермы. После срастания краев этой складки зародыш оказывается сразу в двух оболочках — во внутренней (амнион) и наружной (сероза). Между амнионом и зародышем находится околоплодная, или амниотическая, жидкость, которая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений.

Вторая зародышевая оболочка — аллантоис — образуется как мешкообразный вырост заднего отдела кишечника зародыша. Аллантоис служит местом накопления конечных продуктов обмена, выделяемых зародышем. Наружная стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, выполняет дыхательную функцию. У высших амниот аллантоис срастается с серозой и образует хорион.

У всех амниот оплодотворение внутреннее, т. е. оно происходит в половых путях самки. Развитие амниот прямое, без метаморфоза; молодое животное отличается от взрослого размерами и иногда окраской.

Следует отметить наличие у амниот хорошо развитого шейного отдела, обеспечивающего лучшую подвижность головы и, следовательно, более совершенное использование органов чувств и челюстей. Шейный отдел компенсирует уменьшение числа степеней свободы тела наземных позвоночных по сравнению с водными — рыбами. Кожа не выделяет слизи, а ороговевший наружный слой эпидермиса защищает тело от излишних потерь влаги. Головной мозг хорошо развит, характерно появление вторичного мозгового свода — неопаллиума. Дышат амниоты только легкими; более совершенный механизм дыхания обеспечивают грудная клетка и воздухоносные пути — трахея и бронхи. Туловищная почка (мезонефрос) заменена тазовой почкой (метанефросом), и конечным продуктом обмена является мочевая кислота.

Р А З Д Е Л Б Е С Ч Е Л Ю С Т Н Ы Е (Agnatha)

НАДКЛАСС БЕСЧЕЛЮСТНЫЕ (Agnatha)

Много разнообразных ископаемых бесчелюстных найдено в отложениях, начиная с силурийских. Они составляют подкласс щитковых (Osteostraci) — Cephalaspides. Как у миног и миксин, у щитковых было непарное отверстие обонятельного мешка, и он не сообщался с глоткой. Ушной лабиринт имел два полукружных канала. Их голова и передняя часть туловища были покрыты костным головогрудным щитом. Несмотря на такую защиту, щитковые вымерли в верхнем девоне.

Более жизнеспособными оказались миноги и миксины, но, судя по их образу жизни, эти животные сформировались уже после появления настоящих рыб, паразитами которых они и стали.

Современные бесчелюстные — небольшая группа примитивных позвоночных животных с сосущим ротовым аппаратом без подвижных челюстей. Жаберных дуг нет. Парные конечности отсутствуют. Имеется непарная ноздря, ведущая в непарный обонятельный мешок.

КЛАСС КРУГЛОРОТЫЕ (Cyclostomata)

Примитивная группа позвоночных животных, включающая миног

имиксин. Это рыбообразные животные, не имеющие челюстей. Тело круглоротых вытянутое, цилиндрическое, несколько уплощенное с боков, особенно в задней части. Кожа голая, с многочисленными железами, покрыта слизью. Парные конечности отсутствуют — их не было

иу предков круглоротых. Рот без челюстей, расположен в глубине ротовой присоски. Ноздря непарная. Хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного. По бокам спинного мозга метамерно расположены попарно небольшие хрящи — зачатки верхних дуг позвонков. Череп образован несколькими хрящями. Миксины и большинство миног — обитатели моря, но некоторые миноги заходят в реки для икрометания, а некоторые из них постоянно живут в пресных водах.

Строение и жизненные отправления. Тело круглоротых разделено на голову, туловище и хвост (рис. 195). Хвост оторочен узким хвостовьм плавником. У миног на спине имеются также непарные спинные плавники.

Рис. 195. Внешний вид миноги:

1 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6— спинные плавники; 7— хвостовой плавник; 8— мочеполовой сосочек

306

8

Рве. 196. Скелет миноги:

I — хорда; 2 — верхние дуги; 3 — черепная коробка; 4 — обонятельная капсула; 5 — слуховая капсула; 6 — хрящ предроговой воронки; 7— хрящ языка; 8— жаберная решетка; 9— околосердечный хрящ

Покровы круглоротых тонкие, с большим количеством слизистых железок.

Скелет представлен хорошо развитой хордой. По бокам спинного мозга в толще соединительнотканной оболочки, окружающей его и хорду, расположены два ряда небольших хрящиков, являющихся зачатками верхних дуг позвонков. Череп состоит из нескольких отдельных хрящей, соединенных тонкой перепонкой. Основанием черепа служит хрящевая пластинка, по бокам которой лежат слуховые капсулы, а спереди — обонятельная капсула. Скелет глоточной области имеет вид хрящевой решетки (рис. 196). Жаберные дуги и челюсти отсутствуют.

Мускулатура четко разделена миосептами на ряд миомеров. Нервная система весьма примитивна. Головной мозг мал (рис. 197).

В крыше переднего мозга нет нервных клеток. Мозжечок имеет вид валика на передней стенке продолговатого мозга, который занимает около половины всего головного мозга.

Рис. 197. Внутреннее строение миноги:

/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — оболочка спинного мозга; 4 — мускулатура; 5 — головной мозг; 6 — орган обоняния; 7 — хрящи черепа; 8 — сосочки ротовой воронки; 9 — подъязычный хрящ; 10— ротовая полость; // — пищевод; 12—кишка; 13—дыхательный отдел глотки; 14—сердце; 15—печень; 16 — семенник; 17—задняя кишка; 18—почка; 19— мочеточник; 20— мочеполовой сосочек

Пескоройка повторяет в своем зародышевом развитии и строении некоторые общие с ланцетником черты. Ланцетника и пескоройку можно признать близкими к предкам позвоночных. У пескоройки осевой скелет состоит только из хорды, но вокруг слабо еще развитого головного мозга, равно как и между жаберными щелями, появляются хрящи.

Около 3—4 лет пескоройка проводит в реке, растет и у некоторых миног почти достигает размеров взрослой особи. Далее наступает метаморфоз. По сторонам спинного мозга, над хордой, возникают хрящевые первичные еще неполные позвонки, головной мозг покрывается хрящевым черепом, глаза принимают нормальный вид, печень и поджелудочная железа утрачивают сообщение с кишечником. В печени начинает накапливаться жир, поджелудочная железа становится исключительно гормональным органом. Желтоватая окраска брюшной стороны тела пескоройки заменяется серебристой, темная же спина у речной миноги чернеет. Губы превращаются в присасывательный диск. Пескоройки скатываются в море еще до конца метаморфоза, завершая его уже в предустьевых участках. Молодая минога готова стать «кровопийцей». Впрочем, вместе с кровью минога поглощает и вырываемые зубами кусочки мяса своей жертвы, поедает и мертвую рыбу, способна также использовать отбросы рыбных промыслов, а у волжской миноги находили в кишечнике зеленые водоросли.

Мясо миног употребляется в пищу. Промышляют во время хода на нерест.

РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ (Gnathostomata)

Более высокоорганизованные позвоночные животные. Рот с подвижными челюстями. Две пары конечностей имеют вид плавников или ног. Ноздри и обонятельные полости парные. К данному разделу относятся хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

НАДКЛАСС РЫБЫ (Pisces)

Рыбы — пойкилотермные водные позвоночные, органами движения которым служат парные и непарные плавники. У большинства рыб кожа содержит многочисленные железы и покрыта чешуей различного строения. По бокам тела имеются специфичные для первичноводных позвоночных органы боковой линии. Рот ограничен подвижными челюстями. Органами дыхания служат жабры эктодермального происхождения. Обонятельные отверстия парные. У всех рыб, кроме двоякодышащих, один круг кровообращения. Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек. Рыбы, как правило, раздельнополы, но встречаются и гермафродиты. Размножаются обычно икрометанием, но есть также и живородящие.

310