Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Рис. 34. Различные виды губок: а — бадяга; б — стеклянные губки

ним представляют собой покоящиеся зимние почки. Так, например,

и pr ( и овод ная губка бадяга летом размножается обычным почкованием

нполовым путем. Но к осени в мезоглее бадяги амебоциты образуют

Шаровидные геммулы. Зимой тело бадяги умирает и распадается. Гем- мулы остаются на дне и перезимовывают. Весной содержащаяся внут- ри ггммул клеточная масса выползает, прикрепляется к субстрату и ршиинается в новую губку. Геммулы выполняют также функцию рас- I РМГИИН, так как в период весеннего разлива они переносятся течени-

ем Мри пересыхании водоемов геммулы могут переноситься ветром. 11оловое размножение губок происходит путем образования в мезо-

I нгг ит амебоцитов яйцеклеток и спермиев. Спермин выносятся в по- Ш п. канальцев и с водой парагастральной полости — во внешнюю ир#лу через устье (оскулюм). С током воды спермин попадают в тело I уОк и, и меющей зрелые яйцеклетки, проникают в мезоглею и сливают- I н I ними, т.е. оплодотворение у губок перекрестное.

II материнском организме из зиготы развивается личинка, покрыiiiM ресничками; личинка выходит наружу, активно плавает, перемещамн.» течением воды на значительные расстояния, затем опускается на ММо. прикрепляется к субстрату и превращается в губку.

61

Наиболее разнообразны и многочисленны губки тропических и субтропических морей. Встречаются губки на небольших глубинах, предпочитая каменистое дно. Часто они сожительствуют с другими организмами, вступая с ними в симбиотические отношения различного типа. В колониях губок можно обнаружить кольчатых червей, ракообразных, иглокожих и других животных. Губки часто селятся на подвижных животных (крабах, брюхоногих моллюсках). Внутри клеток пресноводных губок в качестве симбионтов часто живут одноклеточные зеленые водоросли, которые обеспечивают губок кислородом и могут также служить губкам пищей. В России встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее типична в наших реках бадяга (Spongilla lacustris).

Сверлящие губки (род Cliona) селятся на известковом субстрате — раковинах моллюсков, колониях кораллов, известняках. Живут сверлящие губки в отверстиях, которые они делают, растворяя известь особым секретом; наружу выступают только выросты тела с устьями.

Практическое значение губок в основном сводится к биологической фильтрации воды от взвешенных минеральных и органических веществ. Несмотря на небольшие размеры (от нескольких миллиметров до 1,5 м), губки пропускают через себя огромное количество воды: одна губка бадяга размером 5—7 см за сутки профильтровывает около 3 л воды.

У губок много признаков примитивности организации: у них отсутствуют настоящие дифференцированные ткани и органы, для клеточных элементов характерна высокая пластичность и т. п. Губки способны к регенерации: при удалении отдельных участков тела происходит их восстановление. Если измельченную губку просеять через сито, то образовавшаяся масса из отдельных клеток и их групп способна к восстановлению целого организма. Клетки кашицы активно двигаются и собираются вместе, в последующем из этого скопления клеток формируется маленькая губка. Такой процесс формирования организма из скопления клеток называют соматическим эмбриогенезом.

Губки — древние организмы. Отделение губок от ствола многоклеточных произошло очень давно. Существует мнение, что губки могли произойти от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Не менее обоснована гипотеза, что многоклеточные произошли общим стволом, от которого одними из первых отделились губки. Вторая гипотеза представляется более обоснованной, ибо личинки губок сходны с личинками планулами кишечнополостных.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (Coelenterata)

Общая характеристика. Тип объединяет более 10 тыс. видов примитивных многоклеточных животных, ведущих исключительно водный образ жизни и обитающих в основном в морях. Часть из них ведут свободноплавающий образ жизни, другие — сидячий и прикрепленный к дну.

62

Кишечнополостным свойственна радиальная симметрия, что связано с их образом жизни. У сидячих форм один полюс тела обычно служит для прикрепления к субстрату, на другом имеется рот. Многие органы получают одинаковое развитие, что приводит к радиальной симметрии. Кишечнополостные — двухслойные животные: у них формируются только два зародышевых листка — эктодерма и энтодерма. Между этими листками находится первичная полость тела, заполненная мезоглеей, которая у одних представителей имеет вид пластинки, а у других — это большая масса студенистого вещества.

В простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка, в кишечной (гастральной) полости которого, выстланной клетками энтодермы, происходит переваривание пищи. Отверстие служит для кишечнополостных ртом, оно окружено венцом щупалец, помогающих захватывать пищевые частицы. Анальное отверстие отсутствует, а непереваренные остатки пищи выбрасываются через ротовое отверстие. Таким образом, можно заключить, что просто устроенные кишечнополостные сводятся к типичной гаструле. К этой схеме строения наиболее близки сидячие формы — полипы, широко распространенные среди кишечнополостных. Свободноживущие формы имеют уплощенное тело; это медузы, которые активно и пассивно с: течениями передвигаются в водной среде. Тело медуз имеет вид прозрачного студенистого зонтика. Рот, расположенный посередине нижней стороны купола и окруженный предротовыми лопастями, ведет в к ишечную полость, от которой отходят радиальные каналы. Океанические медузы достигают двух метров в диаметре.

Деление кишечнополостных на полипы и медузы чисто морфологическое, поскольку иногда один и тот же вид кишечнополостных на разных стадиях жизненного цикла может иметь строение то медузы, то полипа. Медузы — обычно одиночные свободноживущие животные, а полипы в своем большинстве — колониальные формы. Начиная жизнь как одиночный организм, полип путем неполного почкования образует колонии, насчитывающие тысячи особей.

Для кишечнополостных характерно наличие стрекательных клеток, служащих для добывания пищи и защиты.

Размножаются кишечнополостные бесполым (почкованием) и поповым путем. У многих форм при этом наблюдается чередование поколений: бесполое поколение полипов сменяется половым поколением медуз.

Строение и жизненные отправления. Покровы кишечнополостных образованы однослойным эпителием эктодермального происхождении. В эпителии располагаются узкоспециализированные клеточные элементы. Это эпителиально-мускульные клетки, содержащие миофибриллы, которые обеспечивают укорочение тела полипа. По всей поверхности тела и особенно густо на щупальцах и вокруг рта разбросаны чувствительные клетки, выполняющие функции рецепторов, мое принимающих сигналы из внешней среды. Характерны в покровах кишечнополостных стрекательные клетки, в основном расположен-

63

в кишечной полости с помощью пищеварительных ферментов, вырабатываемых железистыми клетками кишечного эпителия. У гидроидных полипов существуют две фазы переваривания пищи. Сначала они заглатывают крупный комок пищи или целое животное, которое начинает перевариваться в гастральной полости. Затем мелкие частицы полупереваренной пищи попадают внутрь эпителиально-мускульных пищеварительных клеток, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные остатки выбрасываются через рот наружу.

Органы дыхания у кишечнополостных отсутствуют, а газообмен осуществляется через покровы тела.

Выделительная система. Продукты обмена (вода, диоксид углерода, мочевина, мочевая кислота, аммиак и др.) выделяются через эпителиальный слой эктодермы и энтодермы.

Размножение. Большинство кишечнополостных — раздельнополые животные, но есть и гермафродиты. У гидроидных половые продукты образуются в эктодерме, у остальных представителей их образование происходит в энтодерме. Оплодотворение у одних видов наружное (в воде), у других — внутреннее, в теле женских особей, куда проникают спермии. Обычно развитие происходит со стадией личинки планулы, покрытой ресничками, позволяющими плануле плавать. У пресноводных гидр развитие прямое.

Тип Кишечнополостные делят на три класса: Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные медузы (Scyphozoa) и Коралловые полипы (Anthozoa).

КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ (Hydrozoa)

Низший класс кишечнополостных, состоящий примерно из 4 тыс. видов. Гидроидные представлены разнообразными одиночными и колониальными формами, населяющими преимущественно моря и океаны. Имеются и пресноводные представители. В отличие от сцифоидных медуз и коралловых полипов полипы и медузы, которые принадлежат к классу Hydrozoa, называются гидроидными. У гидроидных отсутствует глотка, стенки кишечной полости не имеют продольных перегородок. Половые продукты образуются в эктодерме.

Наиболее типичными для пресных вод являются различные виды гидр (Hydra), ведущие одиночный образ жизни полипа (рис. 36). Это небольшие животные высотой 1—2 см с расширенным основанием, на котором они удерживаются на субстрате. Ротовое отверстие окружено венчиком из 6— 12 щупалец, а более широкое тело переходит в стебель. Мезоглея имеет вид тонкой опорной пластинки, в которой разбросаны нервные, эпителиально-мускульные и промежуточные клетки. Из последних при необходимости формируются половые, стрекательные и другие клетки. Нервная система гидры имеет диффузный характер, хотя вокруг рта и на подошве находятся небольшие скопления нервных клеток. Эпителиально-мускульные клетки могут образовывать псевдоподии и поэтому способны к фагоцитозу.

Рис. 36. Пресноводная гидра Hydra olidactis:

а — общий вид; б — продольный разрез; 7 — тело; 2 — подошва; 3 — щупальца; 4 — рот; 5— почки; 6 — кишечная полость; 7— энтодерма; 8— эктодерма; 9— опорная пластинка — мезоглея; 10 — семенники; 11 — образование яйца

Обитают гидры в пресных водоемах со стоячей или малоподвижной водой. Гидры могут медленно передвигаться за счет скольжения подошвы по субстрату или «кувырканием» через головной конец. Питаются мелкими ракообразными, инфузориями, коловратками и другими планктонными животными, улавливая добычу щупальцами, вооруженными стрекательными клетками.

Размножаются гидроидные почкованием и половым путем. Примерно на середине тела гидры имеется пояс почкования. Дочерние организмы отпочковываются и начинают самостоятельную жизнь в течение всего лета. Осенью гидры размножаются половым путем. На поверхности тела появляются особые выпуклости: несколько семенников или один-два яичника, в каждом из которых образуется только одна яйцеклетка. Гидры раздельнополы, но есть и гермафродиты. В последнем случае семенники на теле гидры образуются выше яичников. Спермин выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Перекрестное оплодотворение у гермафродитных форм достигается разным временем созревания спермиев и яйцеклеток. Сначала развитие зиготы происходит в яичнике, затем зародыш покрывается оболочками, падает на дно и зимует. В таком состоянии зародыш может переносить промерзание и высыхание водоема. Весной из перезимовавшего зародыша вырастает гидра. Таким образом, у пресноводных гидр развитие прямое.

66

Гидры способны к регенерации, даже из части тела восстанавливается весь организм.

Среди обитателей морских вод подавляющее большинство гидроидных являются колониальными формами со сложным жизненным циклом (рис. 37). Колонии образуются путем многократного неполного почкования. В результате получается комплекс особей, сидящих на общем стволе и его побочных ветвях. Поэтому колония обычно напоминает бурые наросты мха или кустик, на ветвях которого сидят отдельные особи колонии — гидранты, похожие по строению на гидру. Кишечные полости всех гидрантов сообщаются между собой, т. е. пища и колонии может распределяться по всей колонии, что обеспечивает ее выживание. Для устойчивости и прочности за счет выделений эктодермального эпителия полипы образуют органическую оболочку — теку, одевающую не только общий ствол, но и отдельных гидрантов.

Размножение гидроидных полипов включает чередование бесполого поколения, ведущего прикрепленный образ жизни, и полового поколения — свободноплавающих гидроидных медуз (гидромедуз). В самих гидрантах колонии половые железы не образуются. Периодически на веточках колонии гидроидных полипов образуются особые почки,

аб

Рис. 37. Гидроид Obelia:

,i колония (слегка увеличено); б — отдельная веточка колонии (несколько схематизиромано, часть особой колонии изображена в разрезе); 1 — гидрант в расправленном со- 1 гоянии; 2 — сократившийся гидрант; 3 — тека; 4— почка; 5— бластостиль с развивающимися медузами; 6— гидротека; 7— гонотека (участок теки, одевающий бластостиль)

67

дающие начало половым особям — мелким гидроидным медузам. Эти медузы отрываются от материнской колонии и свободно плавают. Гидроидные медузы растут, и в них развиваются половые клетки. Медузы раздельнополы. Гидроидные медузы устроены значительно сложнее, чем гидроидные полипы; у медуз имеется нервное кольцо, статоцисты, глазки и т. п. Медузы ведут хищный образ жизни, захватывая и убивая щупальцами мелких животных, проглатывая и переваривая их в желудке. После созревания половые клетки выходят в воду и копулируют.

После копуляции гамет образуются личинки планулы, которые свободно плавают в воде с помощью многочисленных ресничек. Через некоторое время планулы опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в неподвижных полипов, которые дают начало новым колониям.

КЛАСС СЦИФОИДНЫЕ МЕДУЗЫ (Scyphozoa)

Класс, насчитывающий около 200 видов, представлен крупными и мелкими морскими медузами. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме плавающих медуз (немногие формы ведут прикрепленный образ жизни); фаза полипа кратковременна или может отсутствовать. Тело сцифоидных медуз имеет форму зонта, купола и т. п. (рис. 38). Строение нервной, мускульной и пищеварительной систем у

Рис. 38. Сцифоидные медузы:

а — медуза корнерот; б—схема строения аурелии; 7 — рот; 2 — ропалий; 3 — ротовые лопасти; 4 —кольцевой канал; 5 —радиальные каналы; б—щупальца; 7—половые железы

68

Рис. 39. Схема развития сцифоидной медузы аурелии (Aurelia aurita):

/ — личинка планула; 2 — полип сцифистома; 3,4 — стадии почкования сцифистомы; 5 — отделение от сцифистомы личинок эфир; 6— молодая медуза-эфира; 7— взрослая медуза

этих медуз более сложное. В мезоглее купола имеются мышечные волокна, обеспечивающие сжатие купола. Сцифоидные медузы отличаются не только большими размерами тела, но и отсутствием специального паруса (тонкой мускулистой перепонки, суживающей кромки колокола), играющего важную роль при передвижении гидроидных медузок. Кишечная полость имеет радиальные складки и радиальные каналы, впадающие в кольцевой канал. Центральной частью пищеварительного аппарата является желудок, от которого отходит большое число разветвленных канальцев, выполняющих функции переноса питательных веществ в теле медуз.

Предротовые лопасти имеют многочисленные осязательные и стрекательные клетки. По краю зонтика расположены скопления нервных клеток — ганглии. Органы чувств сосредоточены в укороченных щупальцах — ропалиях. Внутри ропалии находится статоцист, а по бокам — два глазка, выполняющих светочувствительные функции. На щупальцах имеются обонятельные ямки — органы химического чувства.

В большинстве своем медузы раздельнополы. Половые продукты образуются в энтодерме: половые железы находятся в стенках желудка. Половые клетки выходят через рот в воду, где происходит копуляция мужских и женских гамет. Из оплодотворенных яиц развиваются микроскопических размеров личинки — планулы. Они плавают с помощью ресничек, затем опускаются на дно, прикрепляются к субстрату и превращаются в мелкие одиночные бокаловидной формы полипы — сцифистомы. По мере роста сцифистомы на ее теле появляются поперечные перетяжки, деля полип на ряд дисков — медуз (эфиры). Каждая эфира отделяется от сцифистомы, растет и превращается в свободноплавающую взрослую медузу. Таким образом, развитие сцифоидных медуз не прямое, а происходит через стадии планулы и сцифистомы (рис. 39).

69

КЛАСС КОРАЛЛОВЫЕ ПОЛИПЫ (Anthozoa)

Класс включает одну из древнейших групп морских животных — полипов, которые превосходят гидроидных полипов не только по размерам, но и отличаются более сложным строением. Это одиночные или большей частью колониальные полипы, одной из особенностей которых является отсутствие в жизненном цикле стадии медузы (рис. 40), т. е. у них нет чередования поколений. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, включающий более 6 тыс. видов, обитающих в теплых тропических морях с температурой воды не ниже 20 °С на глубинах до 50 м.

Ротовое отверстие коралловых полипов окружено венчиком щупалец, число которых у одних полипов равно восьми (восьмилучевые кораллы), у других — шести (шестилучевые кораллы).

Пищевые частицы через рот попадают сначала в сплющенную с боков эктодермальную глотку, а оттуда — в хорошо развитую с перегородками (септами) кишечную полость. Число перегородок может быть либо восемь, либо шесть, или кратно шести — по числу щупалец. В глотке есть клетки с длинными ресничками, которые непрерывно гонят воду внутрь гастральной полости полипа, откуда вода выводится наружу Так обеспечивается постоянная смена воды. Септы образованы мезоглеей, выстланной энтодермой (рис. 41). В нижней части полипа септы прикреплены только к стенке тела, в результате чего центральная часть гастральной полости (желудок) остается неразделенной.

Рис. 40. Ветка колонии красного коралла:

/ — полипы; 2 — кора ветки; 3 — осевой скелет

70