Блохин Г.И., Александров В.А. Зоология

Ценур размером с крупный орех внутри имеет до нескольких сотен головок. Эхинококк отличается от других финн крупными размерами и сложным строением: под оболочкой пузыря имеется много головок, внутри пузыря находятся дочерние пузыри, дающие внучатые пузыри с несколькими головками. Таким образом, один эхинококк способен

дать множество молодых паразитов.

Окончательный хозяин заражается, поедая органы промежуточного хозяина с финнами. В кишечнике окончательного хозяина под действием кишечного сока головки финн выворачиваются, черви закрепляются на стенке кишки и начинают продуцировать молодые членики.

Ленточные черви делятся на два подкласса, из которых один представлен подавляющим большинством этих паразитов — подкласс Цестоды (Cestoda). Остановимся лишь на представителях двух отрядов — I (епней и Лентецов, представляющих наибольшую опасность для животноводства. Заболевания, вызываемые цестодами, называются цестодозами.

Отряд Цепни (Cyclophyllidea) представлен ленточными червями, на с кодексе которых имеется четыре присоски, а у многих видов дополнительно есть венчики крючьев. Матки закрытого типа. Онкосферы развиваются не во внешней среде (лентецы), а в матках зрелых члеников. Половая клоака находится сбоку членика.

Невооруженный (бычий) цепень (Taeniarhynchus saginatus) достигает в длину 8—12 м. На головке расположены только четыре присоски, а хоботка с крючьями нет. Паразитирует только в кишечнике человека. К матке зрелого членика может быть до 100 тыс. яиц; матка сильно разветвлена — до 35 ответвлений с каждой стороны (рис. 56).

Вышедшие с калом человека зрелые членики могут передвигаться. II ромежуточный хозяин — крупный рогатый скот, заражается, проглагывая яйца с кормом и водой. В кишечнике скота из яиц выходят онкосферы, которые вбуравливаются в стенку кишечника и проникают в кровь. Онкосферы оседают в мышцах внутренних органов, где образуются финны типа цистицерк. Человек может заразиться, потребляя плохо проваренное или недожаренное мясо пораженного скота.

Заболевший человек худеет, происходит интоксикация организма продуктами выделения цепня. Бычий цепень живет до 18 лет, производя за этот период до 11 млрд яиц.

Вооруженный (свиной) цепень (Taenia solium), или свиной солитер, немного уступает бычьему по своим размерам — 2—4 м. Дефинитивным хозяином является человек. На головке помимо четырех присосок и меется хоботок с венчиком острых хитиновых крючьев. Матка зрелого членика имеет всего 8—12 ответвлений с каждой стороны, что опреде-

ляет меньшее число зрелых яиц в ней — не более 50 тыс. Цикл развития

>I ого цепня сходен с циклом развития бычьего цепня. Однако свиной солитер для человека более опасен, так как его труднее изгонять из кишечника (он прочно прикреплен к стенке кишки), а главное, человек может быть и промежуточным хозяином. Финны солитера развивают-

91

Рис. 56. Цепень невооруженный:

а — внешний вид; б — гермафродитный членик; в — зрелый членик; 1 — головка; 2 — шейка; 3 — стробила; 4 — двураздельный яичник; 5 — яйцевод; 6 — тельце Мелиса; 7—желточник; 8— семяприемник; 9 — влагалище; 10— половая клоака; 11 — устье матки; 12— матка; 13 — копулятивный орган; 14— семяпровод; /5—семенники; 16— канал выделительной системы; 17— нервный тяж

ся в различных внутренних органах, в том числе в печени, сердце, мозге, что может привести к смерти.

Зрелые членики из тела человека могут выходить целыми обрывками стробилы. Членики передвигаться по субстрату не могут. Промежуточным хозяином может быть свинья, кабан, собаки, кошки, кролики, зайцы, медведь, верблюд, иногда и человек. Финны типа цистицерк концентрируются в основном в мышцах, но могут оседать в сердце, печени, мозге и глазах, длительное время (до 6 лет) сохраняя жизнеспособность. Заражение происходит при поедании непрожаренного и непроваренного мяса, чаще всего свиного. Человек может быть промежуточным хозяином, если в его кишечник попадут зрелые яйца. В этом случае финны образуются в мышцах человека, вызывая тяжелое заболевание. Взрослые черви живут в кишечнике человека несколько лет.

Овечий мозговик (Multiceps multiceps) — червь небольших размеров; длина его доходит до 80 см. Головка кроме четырех присосок вооружена хоботком с двумя рядами крючьев. Дефинитивным хозяином является собака и ее дикие родичи. Зрелые членики с калом собак попадают

мо внешнюю среду. Если яйца будут проглочены промежуточным хо- | и ином (овца, коза, а также крупный рогатый скот, реже свиньи, вербпюды и другие животные, очень редко человек), то из яиц выходят онкосферы, которые внедряются в стенки кишечника и с током крови разносятся по организму овцы. В головном мозге животного онкосфера превращается в ценур, достигающий размеров куриного яйца. Пораженная финной овца совершает круговые движения, так как обычно I юражается одна половина мозга, что и определило название болезни — нертячка овец. Среди больных овец наблюдается массовая гибель. Соба- к и заражаются, поедая мозг погибших от вертячки овец. Взрослые черви живут до 6—8 мес.

Мониезии (различные виды рода Moniezia) достигают 5 м в длину и более. Головка червя имеет только четыре присоски. Особенностью мониезии является то, что в каждом гермафродитном членике находится двойной комплект половых органов, а половые отверстия расположены по обеим сторонам членика. Дефинитивным хозяином паразита является мелкий и крупный рогатый скот. Особенно тяжело переносят заболевание молодые животные.

Промежуточными хозяевами служат некровососущие микроскопические малые панцирные клещи, населяющие почву. Клещи поедают онкосферы, выпавшие из разрушившихся члеников паразита. Онкосферы через стенки кишечника клещей проникают в полость тела и там превращаются в мелкие финны типа цистицеркоид (мельчайшая личинка с одной головкой). Млекопитающие заражаются, поедая с трамой пораженных клещей. В борьбе с мониезией важен режим чередования выпаса скота на пастбищах.

Карликовый цепень (Hymenolepis папа) соответствует своему названию: его длина около 1 см. Развитие червя происходит в одном хозяине — человеке. В кишечнике человека может паразитировать до тысячи паразитов одновременно. Из онкосфер, попавших в кишечник человека, в ворсинках развиваются мелкие финны — цистицеркоиды, которые затем выпадают в просвет кишечника, закрепляются с помощью присосок и крючьев на стенках кишки и превращаются в половозрелых червей. У человека часто наблюдается самозаражение. Весь цикл развития цепня занимает всего 20 сут.

Эхинококк (Echinococcus granulosus) достигает в длину около 5 мм (рис. 57). Головка этого паразита имеет четыре присоски и хоботок с двумя рядами крючьев. Для эхинококка характерно наличие всего трех-четырех члеников: незрелый, гермафродитный и зрелый. Зрелый членик, содержащий до 800 яиц, отрывается от тела паразита и выносится с каловыми массами дефинитивного хозяина (собаки, волка, шакала, лисицы, а также других хищных животных) во внешнюю среду. Зрелые членики во внешней среде некоторое время могут передвигаться, в том числе и в шерсти хозяина. Место оторвавшегося зрелого членика после оплодотворения занимает гермафродитный членик, становясь зрелым.

Промежуточным хозяином могут стать мелкий и крупный рогатый скот, свиньи, лошади, кролики, грызуны и другие млекопитающие,

93

сосками и хоботком, вооруженным крючьями; 2 — незрелый членик; 3 — гермафродит - ный членик; 4 — зрелый членик; 5 — кутикула; 6 — производящая оболочка; 7, 8, 9, 10, // — внутренние дочерние пузыри на разных стадиях развития; 12,13, 14,15 — наружные дочерние пузыри на разных стадиях развития

кроме семейства собачьих. Может им стать и человек. Заболевание называется эхинококкозом, часты летальные исходы.

В кишечнике промежуточного хозяина из яйца выходит онкосфера. Попадая через стенки кишечника в кровяное русло, онкосфера мигрирует по всему организму, оседая и образуя финны типа эхинококк чаще всего в печени, реже в легких, мышцах и мозге. У крупного рогатого скота масса финны может достигать более 50 кг. Внутри финны много дочерних пузырей, что можно рассматривать как бесполое размножение паразита на ранних стадиях развития.

Источником заражения человека могут стать собаки, особенно пастушьи или при свободном содержании в поселках и городах. Выползающие из анального отверстия зрелые членики вызывают у собак зуд, животные чешутся и разносят яйца по шерсти. Взрослые черви живут в кишечнике собак до 6 мес. Эхинококк распространен в местностях с развитым животноводством.

В последние годы участились случаи заражения человека альвеококком (Alveococcus multilocularis) в Европейских странах. Дефинитивным хозяином этого мелкого цепня, похожего на эхинококка, обычно являются

94

лисицы, собаки и кошки. Промежуточным хозяином могут быть мыше- видные грызуны, которые заражаются яйцами альвеококка, подбирая остатки у нор лис и жилищ человека, где могут встречаться зараженные кошки и собаки. Человек также может стать промежуточным хозяином, заражаясь яйцами цепня от собак и кошек. Чаще всего финны образуют- ся у человека в дыхательных путях, что может вызывать удушье.

Отряд лентецы (Pseudophyllidea). У представителей этого отряда го-

ловка не имеет присосок и крючьев. Органами прикрепления служат ботрии — щелевидные ямки, с помощью которых паразиты защемляют стенку кишки. Матка у лентецов открывается наружу на брюшной сто- роне членика отверстием, через которое зрелые яйца могут выходить в просвет кишечника дефинитивного хозяина. Отряд включает много паразитических видов, из которых наиболее опасен широкий лентец (Diphyllobothrium latum). Червь живет в кишечнике хищных животных, достигая длины 8—10 м. Дефинитивным хозяином может быть че- ловек, заражаются также дельфины и тюлени. Вышедшие с калом во внешнюю среду зрелые яйца с крышечкой должны попасть в пре- сную воду. Из яиц в воде выходит личинка, покрытая ресничками, — ко- рацидий (рис. 58). Личинку могут съесть веслоногие ракообразные —

Рис. 58. Лентец широкий Diphyllobothrium latum:

а — головка; 6 — цикл развития

95

циклопы и диаптомусы, в кишечнике которых из корацидия выходит сформировавшаяся личинка онкосфера с шестью крючьями. Онкосфера внедряется в полость тела первого промежуточного хозяина и там превращается в покоящуюся фазу — процеркоид, имеющий удлиненную форму с диском на заднем конце тела, несущем крючья.

Если пораженного ракообразного проглотит рыба (щука и другие), то в теле рыбы процеркоид внедряется во внутренние органы и мышцы, где превращается в финнозную стадию — плероцеркоид. Плероцеркоиды имеют червеобразное тело длиной 1—2 см с одной ввернутой головкой на переднем конце тела. Головка вооружена двумя ботриями.

Дефинитивный хозяин заражается, поедая сырую, замороженную или слабо просоленную рыбу. Человек заболевает дифиллоботриозом чаще всего там, где потребляют в больших количествах сырую рыбу, в основном в виде строганины из замороженной рыбы, в которой остаются жизнеспособные плероцеркоиды. В цикле развития лентеца важны резервуарные хозяева (хищные рыбы). При поедании щуками пораженных плероцеркоидами рыб в кишечнике щук паразиты не перевариваются, а проникают в их ткани и накапливаются в различных органах.

К лентецам относится червь, имеющий нерасчлененное тело, — ремнец (сем. Ligulidae). Длина паразита колеблется от 7 до 200 см. Тело в виде ленты, в которой комплекты половых органов многократно повторяются. Из-за нерасчлененности тела рост ремнеца происходит обычным путем — без зоны почкования. Это паразиты кишечника водных и болотных птиц. В воде из яиц ремнеца выходят плавающие личинки — корацидии. Их заглатывают мелкие ракообразные (циклопы и диаптомусы), в которых корацидии превращаются в процеркоиды. В рыбе (второй промежуточный хозяин), проглотившей такого ракообразного, процеркоиды становятся плероцеркоидами длиной до 60 см. Водные и болотные птицы заражаются ремнецом, поедая рыбу с плероцеркоидами. Пораженные рыбы плавают в верхних слоях воды; они не могут глубоко погружаться в воду, поэтому становятся легкой добычей птиц. Часто наблюдается массовая гибель рыб.

ФИЛОГЕНИЯ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ

Среди плоских червей только ресничные черви ведут свободноживущий образ жизни, представители всех остальных классов являются специализированными паразитами. В связи с этим проблема происхождения плоских червей ограничивается выяснением происхождения турбеллярий. Наиболее аргументированной считается гипотеза А. В. Иванова, в которой предполагается, что турбеллярии произошли от ацелоподобныхтурбеллярий. В эволюционном отношении наибольшее значение имеют прямокишечные турбеллярии, от предков которых могли произойти другие классы плоских червей. Переход плоских червей к паразитизму мог осуществляться через симбиоз, тем более что такие тенденции проявляются и у современных турбеллярий.

96

Моногеней могли произойти от турбелляриеподобных предков через квартирантетво на жабрах и плавниках рыб. Затем постепенно они перешли к эктопаразитизму. Среди современных моногеней наблюдается 11среход к эндопаразитизму, например у лягушачьей многоустки. Родственные связи моногеней и цестод были доказаны русским ученым I >. Е. Быховским. Эволюция же трематод могла идти независимо от мо- I югеней и цестод. Можно предположить, что на первом этапе эволюции трематоды вели свободный образ жизни, а к паразитизму перешли их личинки, вступившие в симбиотические отношения с моллюсками.

ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ ЧЕРВИ (Nemathelminthes)

Круглых червей часто называют первичнополостными червями, так как они имеют несегментированное тело с первичной полостью, заполнен ной полостной жидкостью. Кишечный канал не разветвлен и заканчивается анальным отверстием. Известно более 100 тыс. видов к руглых червей, среди которых много свободноживущих форм, встречающихся в морях, пресных водоемах и в почве. Практическое значение круглых червей велико. Почвенные виды участвуют в почвообразовательных процессах, а паразитические черви наносят огромный ущерб животноводству и растениеводству. Среди круглых червей много паразитов, которые встречаются практически у всех многоклеточных животных и у многих растений.

Первичная полость тела (схизоцель) образуется за счет разрушения паренхимы, заполняющей у плоских червей промежутки между внутренними органами и стенкой тела. Схизоцель соответствует бластоцелю — первичной полости зародыша. Главная функция схизоцеля — транспорт питательных веществ и конечных продуктов обмена, что легче и быстрее осуществляется в полостной жидкости, чем в паренхиме. В полости поддерживается высокий тургор полостной жидкости (гидроскелет), что в сочетании с мускулатурой способствует движению нематод в субстрате.

Форма тела у этих червей округлая в поперечнике. Покровы представлены кутикулой. В отличие от брюхоресничных червей у нематод от сутствует ресничный эпителий. Остатки ресничного эпителия имеются только у представителей низших классов. Под покровами располагается слой продольных мышц или отдельные мышечные пучки, реке могут быть кольцевые мышцы. Нервная система представлена окоиотлоточным узлом и отходящими от него продольными нервными тяжами. Органы дыхания отсутствуют.

Кишечник состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. I 'отовое отверстие находится на брюшной поверхности переднего конпа тела. Имеется анальное отверстие.

Выделительная система построена по протонефридиальному типу, но без мерцательных клеток, или в виде особых кожных (гиподермальных) желез.

Большая часть круглых червей раздельнополые, но встречаются и гермафродитные формы. Часто выражен половой диморфизм. Размножаются только половым путем. Развитие прямое, реже — с метаморфозом. Круглые черви не способны к регенерации.

Тип Круглые черви включает несколько классов, из которых наибольший интерес представляют три класса: класс Собственно круглые черви, или Нематоды (Nematoda), класс Скребни (Acanthocephala) и класс Коловратки (Rotatoria). Для сельского хозяйства наибольшее значение имеют представители класса нематод.

КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (Nematoda)

Общая характеристика. Округлое тело длиной от нескольких миллиметров до 1 м (паразитическая нематода кашалота достигает в длину 8 м) сохраняет постоянную ширину и покрыто плотной кутикулой. Свободноживущие виды населяют соленые и пресные воды, живут в почве. Много паразитов растений, животных и человека. Только паразитов растений описано более 1 тыс. видов. Среди паразитических форм большой интерес представляют те виды, которые паразитируют на вредных насекомых и сорных растениях.

Строение и жизненные отправления. Несмотря на большое экологическое разнообразие, нематоды однообразны морфологически. Форма тела обычно веретенообразная, нитевидная и реже колбасовидная. Свободноживущие черви живут в илистом грунте водоемов или гумусовом горизонте почвы, питаясь органикой. Паразитические формы, обитая в тканях растений и в теле животных, поглощают органические вещества из организма хозяина. Есть виды с округлой формой тела. На переднем конце расположены рот, органы осязания и химического чувства, светочувствительные органы встречаются редко. Туловище заканчивается хвостовым отделом, следующим за анальным отверстием. Тело у самцов может оканчиваться бурсой — органом прикрепления к телу самки при спаривании. Половой диморфизм часто хорошо выражен.

Покровы нематод образованы гиподермой, покрытой кутикулой. Кутикула может состоять из четырех—десяти слоев. Ее поверхность кольчатая или гладкая. Химический состав кутикулы представлен сложном комплексом белков, липопротеинов и других веществ. Кутикула благодаря своему составу находится в биологически активном состоянии и устойчива к действию пищеварительных ферментов хозяина, хотя у погибших червей кутикула легко переваривается в кишечнике животных.

Вещества, образующие кутикулу, выделяются клетками гиподермы. У свободноживущих червей гиподерма представлена однослойным эпителием, а у паразитических взрослых червей — протоплазматической массой, содержащей многочисленные ядра. На спинной и брюш-

98

Рис. 59. Поперечный разрез тела самки аскариды Ascaris lumbricoides:

/— кутикула; 2 — гиподерма; 3 — мышцы; 4 — спинной валик гиподермы с нервным

ггволом; 5— брюшной нервный тяж; б— боковые валики гиподермы с каналами выделительной системы; 7— первичная полость тела; 8— кишечник; 9 — яичники; 10 — яйцевод; 11 — матка

ной сторонах, а также по бокам гиподерма образует валикообразные утолщения, тянущиеся вдоль тела.

Первичная полость тела заполнена полостной жидкостью и заключена в кожно-мускульный мешок. В полости тела расположены внутренние органы,

Нервная система в виде окологлоточного нервного кольца, которое опоясывает пищевод, и отходящих от него двух продольных нервных тяжей: спинного и брюшного. Образована нервная система небольшим

• I ислом нервных клеток. Большее развитие получили брюшные и спинмые нервные тяжи, соединенные комиссурами и дающие ответвления к различным органам (рис. 59). Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными и обонятельными клетками.

Мускулатура образована обычно полосами продольных мышечных волокон, которые разделены по бокам тела выростами (валиками) гииодермы, а на спинной и брюшной сторонах — нервными стволами, нежащими в валиках гиподермы. Мышечные полосы образованы слоем удлиненных клеток, содержащих миофибриллы. Мускулатура не-

99

Рис. 60. Схема организации фитонематод:

а — самка; б — самец; 1 — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — средний бульбус; 4 — задний бульбус с дробильным аппаратом; 5— нервное кольцо; 6 — кишечник; 7— яичник; 8 — яйцевод; 9— матки (передняя и задняя); 10 — семенник; 11 — зона созревания спермиев; 12 — семяпровод; 13 — семяизвергательный канал; 14 — спикулы; 15 — рулек; 16 — крылья бурсы с ребрами

матод позволяет совершать однообразные движения, выражающиеся изгибами тела.

Пищеварительная система представлена передним (ротовая полость, глотка и пищевод), средним и задним отделами (рис. 60). Ротовое отверстие обычно прикрыто губами. У хищных форм рот вооружен хитиновыми зубчиками, а у фитофагов в ротовой полости имеется стилет, которым они прокалывают ткани растений. Пищевод имеет одно или несколько расширений (бульбусов) с мощной мускула-

турой. Передний отдел кишечника выстлан эктодермальным эпителием. Процессы переваривания пищи происходят в средней части кишки, выстланной однослойным эпителием энтодермального происхождения. Задняя кишка выстлана кутикулой и заканчивается анальным отверстием.

Органы дыхания. У свободноживущих нематод и фитопаразитов газообмен происходит через покровы тела; у большинства паразитов животных и человека анаэробное дыхание.

Органы выделения. В головном отделе нематод расположены одна-две гигантские клетки гиподермы, называемые шейными железами, которые выполняют функции осморегуляции и выделения. Железа имеет отростки и канал внутри, который открывается наружу. У многих нематод шейная железа представляет собой большую клетку с двумя отростками, которые тянутся вдоль тела в боковых валиках гиподермы и имеют внутри каналы. Эти каналы в шейной железе сливаются и открываются наружу порой на брюшной стороне в передней части нематоды. Функцию почек накопления выполняют одна-две пары фагоцитарных клеток, лежащих около выделительных каналов.

Органы размножения. Нематоды раздельнополы. У них обычно развит половой диморфизм. У паразитических нематод самки крупнее самцов, задний конец тела которых закручен. У части фитонематод самки при созревании яиц сильно раздуваются, приобретая округлую форму. Половые органы имеют трубчатое строение.

100