Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Агрохимия_общ_с оглавлением.doc
Скачиваний:
177
Добавлен:
15.02.2021
Размер:
2.82 Mб
Скачать

3.2.1 Гиббереллины и ингибиторы их образования

Один из видов паразитирующих на растениях риса грибов – Gibberella fujicuroi – вызывает гипертрофированный рост побегов за счёт удлинения клеток. Вызывающее этот эффект активное начало, выделенное в 1935 году из экстракта грибов, представляет собой смесь органических кислот. Лишь в 1959 году было установлено строение одной из них, получившей обозначение GA3 (Gibberellic Acid). Последовавшие за этим исследования показали, что гибберелловые кислоты – это не просто фитоактивный продукт жизнедеятельности фитопатогенных грибов. В различных растениях существует много близких по строению соединений этого класса, которые выполняют роль стимуляторов роста. Число индивидуальных соединений этой группы давно уже перевалило за 100. Для их обозначения применяется цифровой индекс, который определяется только порядковым номером обнаруженния нового гиббереллина. В последнее время индекс GA стали дополнять и названием растения, из которого был выделен соответствующий гиббереллин, так, например, GA19 называют также бамбук‑GA.

В растениях гиббереллины содержатся в концентрациях не более 1 м.д. и чаще всего они находятся в них в виде гликозидов, которые проявляют активность только в виде агликона. Полный биохимический механизм действия гиббереллинов не установлен, но известно, что они запускают биосинтез -амилазы – фермента, катализирующего гидролитическое расщепление крахмала с образованием глюкозы. Содержавшаяся в этом запасном веществе глюкоза становится источником энергии и поставщиком строительных блоков.

Гиббереллины нормализуют рост карликовых растений, у которых недостаточно развит биохимический аппарат синтеза этих фитогормонов, а у высших растений с нормальным уровнем эндогенных гиббереллинов они вызывают увеличение длины стебля и интенсифицируют рост листьев, что часто связано с хлорозом, так как биосинтез пигментов хлоропластов не поспевает за этим разрастанием. Гиббереллины прекращают состояние покоя у семян и стимулируют рост зародышей. Этот эффект напрямую связан с образованием -амилазы. С помощью этих фитогормонов у растений длинного светового дня можно вызвать цветение в условиях короткого. Они более всего подходят на роль гипотетического флоригена – фитогормона, который, как предполагается, вызывает цветение в условиях длинного светового дня. Получаемые биотехнологическим путём гиббереллины используют для повышения урожайности сахарного тростника и для выращивания бескосточкового винограда. Обработанные гиббереллинами яблоневые деревья дают плоды без опыления, но на следующий год прошедшие через такую операцию деревья практически не цветут. Отмечено действие гиббереллинов и на животный мир. На безгиббереллиновой диете пустынная саранча задерживается в развитии и этот эффект снимается добавками 1 м.д. GA3. Плохо растут без гиббереллинов и личинки пчёл. У мышей рост некоторых видов злокачественных опухолей в несколько раз замедляется действием около 2 м.д. GA3.

В растениях гиббереллины образуются из изопентенилпирофосфата и диметилаллилпирофосфата через геранил-геранил-пирофосфат. Его циклизация соответствующим ферментом приводит к углеводороду энт‑каурену:

Далее протекают окислительные превращения с изомеризацией структуры энткаурена, в результате которой центральный шестичленный цикл перестраивается в пятичленный с обязательной для всех гиббереллинов карбоксильной группой.

Биосинтез гиббереллинов может быть заблокирован в растениях веществами, которые называют ретардантами. Самым известным ретардантом является хлорхолинхлорид (ТУР, ССС). При обработке злаковых растений этим веществом происходит укорочение отрастающего стебля за счёт уменьшения длины междоузлий. Укороченные растения менее склонны к полеганию. Точное место блокировки биосинтеза гиббереллинов хлорхолинхлоридом неизвестно, но он останавливает их образование даже в грибе Gibberella fujikuroi. Еще одно соединение с четвертичной аммонийной группой – регулятор роста растений АМО-1618 используется в декоративном цветоводстве.

Хлорхолинхлорид АМО-1618

Образование гиббереллинов блокирует также регулятор роста тринексапак-этил:

Катализируемые монооксигеназами окислительные превращения энт-каурена в многостадийном биосинтезе гиббереллинов блокируются некоторыми производными триазола:

Эти вещества разрабатывались с целью поиска новых средств борьбы с патогенными грибами. Они обладают также свойствами фунгицидов.