3.2 Гербициды и регуляторы роста растений с фитогормональным механизмом действия

Рост и развитие многоклеточных растений регулируются с участием небольшого количества эндогенных веществ, которые называют фитогормонами. В отличие от гормонов животных эти вещества продуцируются не специальными железистыми тканями (железы внутренней секреции), а клетками обычных тканей. Развитие растения от прорастания семени до цветения, плодоношения и увядания протекает по определенной программе, связанной главным образом с временным фактором и продолжительностью светового дня. При прорастании семени или корнеплода находившиеся в состоянии покоя клетки меристемной ткани (это аналог эмбриональной ткани животных) делятся и дифференцируются в клетки стеблей, листьев, корней, репродуктивных органов, но этот процесс формирования целого растения должен быть безупречно согласован с условиями существования, включая сюда и сезонные изменения в течение времени вегетации. Так, например, сформировавшиеся клубни картофеля бесполезно высаживать в почву сразу после уборки урожая. Они не прорастут и вероятнее всего сгниют, пораженные почвенными грибками, тогда как весной они даже в прохладном и сухом подвале начинают гнать проростки и корни. Это означает, что в них содержался ингибитор роста, который за несколько месяцев хранения исчез. Есть, конечно, и гормоны, стимулирующие рост корней и наземных органов растений. Каждое растение цветет в определенное время года. Есть подснежники, которые зацветают весной сразу после схода снега, астры цветут осенью, безвременник осенний зацветает перед снегопадом, но чаще всего цветение у растений привязано ко времени максимальной продолжительности светового дня. Поиски фитогормонов, отвечающих за различные фазы развития и роста растений, продолжаются и нельзя сказать, что на сегодняшний день все проблемы в фитогормональной регуляции роста растений закрыты. Оказалось, например, что важную роль играет концентрация гормонов и соотношение их концентраций. Так, например, повышенный уровень стимуляторов роста растений из группы ауксинов делает их ингибиторами роста. Дифференцированные клетки растений в питательной среде в присутствии равных по активности концентраций фитогормонов роста ауксина и цитокинина превращаются в недифференцированную каллусную ткань. При повышенной концентрации ауксина клетки каллуса дифференцируются преимущественно в клетки корней, а преобладание в комплексе фитогормонов цитокинина приводит к формированию из каллуса клеток стеблей и листьев.

Ранее считалось, что есть пять основных фитогормонов – ауксины, гиббереллины, цитокинины, этилен и абсцизовая кислота – и несколько эндогенных гормоноподобных регуляторов роста растений. В соответствии с одной из современных классификаций считается, что на роль фитогормонов могут претендовать по крайней мере девять групп веществ и индивидуальных соединений. Из них ауксины, гиббереллины цитокинины, брассиностероиды и стриголактоны – это стимуляторы роста растений:

Ауксин Гибберелловая кислота G₃

Цитокинин Стригол

Брассиностероид

Стригол в течение многих лет рассматривался как индуктор формирования арбускулярной микоризы грибов, находящихся в симбиотических отношениях с сосудистыми растениями, и как стимулятор прорастания семян паразитирующих растений рода Striga. Однако более детальные исследования показали, что стриголактоны активны и по отношению к другим семенам, они регулируют развитие корневой системы и побегов, участвуя вместе с ауксинами в апикальном доминировании.

Ингибиторами роста растений, регулирующими созревание, являются этилен СН₂=СН₂ и абсцизовая кислота:

Роль абсцизовой кислоты, как ингибитора роста растений, выявлена во многих деталях, однако практического применения ни она сама, ни её структурные аналоги не находят. Сама абсцизовая кислота плохо хранится даже при минусовых температурах, из-за чего её сложно использовать даже в лабораторных условиях.

За реакцию на стрессы отвечают салициловая кислота, жасмоновая кислота и её эфиры:

Салициловая кислота, выделенная из коры ивы ещё в XIX веке, содержится во всех растениях. Её антистрессовая роль демонстрируется увеличением срока жизни срезанных цветов таблеткой аспирина (ацетата салициловой кислоты) в воде, в которой они стоят. Салициловая кислота останавливает образование этилена в яблоках, стимулирует рост корневой системы, интенсифицирует фотосинтез. Она помогает растениям выживать в неблагоприятных условиях, защищая их от засухи, засоленности почвы, высоких и низких температур.

Антистрессовое действие жасмоновой кислоты и её метилового эфира направлено на минимизацию последствий механических повреждений и инвазий микроорганизмов. Образовавшаяся в поврежденных клетках жасмоновая кислота запускает защитные механизмы в соседних клетках, а летучий метиловый эфир жасмоновой кислоты сигнализирует о стрессе другим листьям и стеблям и даже другим растениям.

Известные фитогормоны, как правило, проявляют активность в концентрациях от 1 до 100 м.д., но нельзя исключить того, что в растениях есть и другие регуляторы, но они или очень лабильны, или же их концентрация настолько мала, что обнаружить их на фоне других веществ не удаётся. В качестве примера можно привести открытые всего лишь несколько десятков лет тому назад брассиностероиды. Эти регуляторы роста содержатся в растениях в очень низких концентрациях, а стимулирующий эффект они проявляют в дозах, составляющих десятые и даже сотые доли грамма на гектар. Важно также, что брассиностероиды повышают устойчивость растений к заболеваниям и подавляют развитие многих фитопатогенных грибов, однако широкому применению этих фитоактивных соединений препятствует сложность их синтеза. Так, например, эпибрассинолид

получают по цепочке превращений, включающей 24 стадии. Тем не менее препарат на его основе Эпин-Экстра уже поступает в продажу для использования в приусадебном хозяйстве.