Көрнекі материал
Тақырыбы: «Бұлшықет тіндері:жазық және жүректік»
Дәрістің жоспары
Жазық бұлшықет тіні
гистогенезі
құрылысы
регенерациясы
Жүрек бұлшықет тіні
гистогенезі
құрылысы
регенерациясы
Тегіс (жазық) бұлшық ет тіндері.
Гистогенез. Тегіс бұлшық ет тінінің даму көзі негізінен спланхнотомды мезенхима болып табылады. Оның жасушалары құрамына тегіс бұлшық ет тіні кіретін мүшелердің эпителиалды бастамаларына қарай орын аустырып, оны қоршап алады. Тегіс бұлшық ет тінінің дифференсалдануының бастамасы, мезенхима жасушаларының ұзаруы мен олардың жұлдызына тәріздіден пішінге айналуымен сипатталады. Жасушалардың цитоплазмасында ақуыз синтездейтін органеллалар пайда болады. Олар бұлшық ет жіпшелерінің арнайы ақуыздарын синтездеуді жүзеге асырады. Бұл ақуыздардан көп мөлшердегі бұлшық ет жіпшелерінің жинақталуы жүреді де, жасушалар тітіркендіруге жиырылуымен жауап береді. Жасушалардың бір бөлігі аз дифференсалданған күйінде калады да, қайта қалпына келу үшін бастама қызметін атқарады.
Құрылысы. Ересек организмде тегіс бұлшық ет тіні асқорыту жолы мүшелерінің құрамына кіреді, қан және лимфа тамырларының, бронхиалды тармақтың, жатыр түтікшелерінің, жатырдың, несепағардың, қуықтың бұлшық ет қабықшаларынын құрайды, көк бауырдың капсуласының құрамына кіреді, эндокардта бар. Тамырлардың қабырғаларының тегіс бұлшық ет тіні бірнеше құрылымдық-қызметтік белгілері бойынша басқа жерде орналасқан бұлшық ет тінінен ерешеленеді.
Тіннің құрылымдық-қызметтік тіндік элементі тегіс миоцит болып табылады (кейде екінші тіндік элементке, миоциттер синтездей алатын жасуша аралық затты жатқызады). Тегіс миоцит-ұршықша тәрізді пішінді жасуша, ұзындығы 20-дан 500 мкм дейін болуы мүмкін, мысалы жатырда бұлшық ет қабықшасында миоциттер сонымен бірге ерекше (жұлдызшалы) пішінді болуы мүмкін. Жасушалардың ядролары таяқша тәрізді немесе эллипсоид пішінді, тығыз хромотині мен 1-2 ядрошықтары болады. Тегіс миоцит цитолеммамен жабылған. Оның сыртында, әрбір миоцитті көрші жатқан миоциттен бөліп тұратын ретикулярлы жіпшелермен жұқа базалды мембрана бар. Тегіс миоциттердің цитоплазмасында, ядро маңы аймақтарында жатқан барлық жалпы органеллалар бар: жасуша аралық заттың ақуыздарының синтезін орындайтын түйіршікті ЭПТ, Гольджи комплексі, митохондриялар, цитолемманың астында жататын (кавеолалар) және жасуша аралық орта жағына қарай ашылған көптеген көпіршіктер. Бұл везикулярлы аппарат жиырылу үшін қажетті болып табылатын Ca2+иондарын жинақтайды және саркоплазмалық ретикулум (СПР), екіншіден и көлденең жолақты бұлшық ет тінінің Т-түтікшелерінің аналогы болып табылады. Миоцитте сонымен қатар көпіршіктер мен цистерналар түрінде кері дамыған СПР элементтері де бар. Олармен кавеолалар байланыса алады. Кавеолалар мен СПР өздерінің мембраналарында кальциді тасымалдаушы ақуыздары бар. Тегіс миоциттердің цитоплазмасында гликоген қосындылары болады.
Миоциттердің шеттерінде цитолемманың астында -актинин ақуызынан тұратын-саркомерлердің Z-сыздықтарының аналогтары тығыз денешіктер орналасады. Тығыз денешіктердің екі түрі бар: 1)миоциттің плазмолеммасының (сарколеммасының) ішкі бетімен адгезивті ақуыздар комплексінің (винкулин, тензин, т.б.) көмегімен байланысқан. Бұл тығыз денешіктер ұзын үздіксіз қабырғалар түріндегі, көлденеңінен кесілген табақшалар, сарколемманың астында бір-біріне параллельді болып жатады; 2)цитоплазмада (саркоплазмада) бос жататын. Тізбек түрінде жатады. Тығыз денешіктерге актинді және аралық десминді филаменттер бекиді. Соңғылар саркоплазмада тор тәрізді болып құралады.
Тегіс миоциттердің цитоплазмасының маңызды компоненті-жиырғыш ақуызды жіпшелер, немесе миофибрилдерді құрайтын миофиламенттер. Бұл жіпшелер миоциттің ұзын осінің бойымен, ал бір-біріне қатысты көлденең жолақтылықты құрамайтындай болып орналасқан. Жіңішке актинді миофиламенттер бір жағының соңымен тығыз денешікке бекиді. Қаңқалық бұлшық ет тінінен айырмашылығы, олар тек актин ақуызынан ғана тұрады (бұлшық етті және бұлшық етті емес), тропонин мен тропомиозині жоқ . Актинді жіпшелер қалың миозинді жіпшелермен жиырылғыш бірліктерді құра отырып өзара әсерлеседі. Қаңқалық бұлшық ет тінінің миозинді жіпшелерінен ерекшелігі, тегіс миоциттердің миозинді жіпшелері тұрақсыздау, миозиннің молекулалары тыныштық жағдайында деполимерленген түрде болады, және миозинді жіпшелер тікелей жиырылудың алдында жинақталу жолымен біріктіріледі, жиырылудан соң қайтадан ыдырайды. Сондықтан тегіс бұлшық ет тіндерінде миофибрилдер, саркомерлер құрамайды және көлденең жолақтылық болмайды. Қалың миозинді жіпшелердің миозин молекуларынан жинақталуы жиырылу кезінде жүреді, осы процесс, сонымен бірге актинді және миозинді жіпшелердің өзара әсерлесуі кальцидің қоры-СПР, кавеолалар мен митохондриялардан келіп түсетін кальций иондарын белсендіреді. Құрылып жатқан жиырылғыш бірліктер миоциттің ұзына бойына бұрыш жасай бағытталады.
Тегіс миоциттердің жиырылуының механизмі қаңқалық бұлшық ет талшықтарының жиырылуына ұқсас. Ол СПР, митохондриялардан және кавеолалардан бөлініп шығатын кальций иондары әсер етуінен актинді және миозинді жіпшелердің өзара әсерлесуімен көрінеді (Х.Хакслидің тайып жылжу теориясы). Жүйке импульсінің әсер етуінен пиноцитозды көпіршіктерден Са2+босап шығады. Ол кальциді байланыстырушы кальмодулин ақуызымен комплекс құрайды. «Са2+-кальмодулин» комплексі миозиннің жеңіл тізбектерін фосфорилдеуші, миозиннің жеңіл тізбектерінің киназа, ферментін белсенді жағдайға келтіреді. Миозиннің фосфорильденуі оның актинді жіпшелермен өзара әсерлесуіне мүмкіндік береді. Нәтижесінде құрылып, белсендірілген миозинді филаменттердің миозин молекулалары актинді филаменттердің белсенді орталарымен өзара әсерлесе бастайды, себебі жабысу қасиеті бар. Олар актинді жіпшелердің бойымен тайып жылжиды. Осы жылжудың нәтижесінде тығыз денешіктер жақындайды да, тегіс миоцит жиырылады. Аралық десминді жіпшелер жасушаның жиырылуы кезінде қатты деформациялануына кедергі жасайды.
Жиырылуды, миозиннің жеңіл тізбектерінен фосфатты ыдырататын (дефосфорилдену) миозиннің фосфатаза ферметі тежейді. Тегіс бұлшық еттердің ерекшелігі, дефосфорилденуден соң миозинді көпіршелердің барлығы бұзылмайды: миозин бастарының бір бөлігі актинді жіпшелермен байланысқан күйінде қалады. Бұл тегіс бұлшық еттердің қосымша энергияны жұмсамай, ұзақ уақыт тонусты ұстап тұруын қамтамасыз етеді.
Тегіс миоциттер өздері оқшауланып қызмет етпей, миоцитарлы комплекстерді түзейді. Жүйке аяқтамалары барлық миоциттерге жақындамайды, біреуіне ғана комплексті жақындайды. Комплекс 10-12 миоциттен тұрады. Комплекстің құрамына миоциттер бір-бірімен десмосомалардың және нексустардың-саңылаулы байланыстардың көмегімен тығыз әсерлеседі. Нексустар арқылы бір миоциттен көршілеріне қозудың берілуі жүреді, нәтижесінде жиырылу барлық комплеске таралады.
Миоцитарлы комплекстің құрамына қызметі жағынан ажыратылатын бірнеше миоциттер кіреді. 1.жиырылғыш миоциттер жиырылу актын орындайды. 2.Секреторлық миоциттер жасуша аралық затты синтездеп, бөліп шығарады. 3.Миоцит-пейсмеккерлер әсер потенциалын көрші жатқан жасушаларға тасымалдайды. 4.Камбиалды (аз дифференсалданған) миоциттер бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуінің бастамасы кызметін атқарады.
Шығу тегі мезенхималық бола отырып, тегіс миоциттер фибробласттар мен жасуша аралық затты өндіруші басқа да жасушаларға генетикалық өте жақын: олар тегіс бұлшық ет тінінің меншікті жасуша аралық заттын синтездеуге қабілетті. Оны кейде тегіс бұлшық ет тінінің екінші тіндік элементі ретінде қарастырады.
Тегіс бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуі аз дифференсалданған жасушалардың есебінен ғана емес, сонымен бірге адвентициалды жасушалардың есебінен де (перициттер есебінен де болуы мүмкін) жүреді, ал зақымданған кезде-миофибробласттардың көмегімен де жүреді. Тегіс миоциттердің жасуша ішілік қайта қалпына келуі де мүмкін.Ол органеллалардың қалпына келуіне, олардың гипертрофиясы мен гиперплазиясына негізделген.
Жүректің бұлшық ет тіні.
Дамуы. Жүректің бұлшық ет тінінің даму көзі миоэпикардиалды табақша-ұрықтың мойын бөліміндегі висцералды спланхнотомның бір бөлігі болып табылады. Оның жасушалары белсенді түрде митоз жолымен бөлінетін және дифференсалданатын миобласттарға айналады. Миобласттардың цитоплазмасында бұлшық ет талшықтарын құрайтын жіпшелер синтезделеді. Басында бұлшық ет талшықтарының цитоплазмада белгілі бір бағыты болмайды және жолақтылық болмайды. Әрі қарай дифференсалдану процесінде ұзына бойдағы бағытқа келіп, жіңішке бұлшық ет жіпшелерімен сарколемманың құралып жатқан тығыздануларына (Z-зат) бекиді. Бұлшық ет жіпшелерінің реттеліп орналасуының нәтижесінде көлденең жолақтылық пайда болады. Кардиомиоциттер құралады. Олардың цитоплазмасында органеллалар көбейе бастайды: митохондриялар, түйіршікті ЭПТ, бос рибосомалар. Дифференсация процесі кезінде кардиомиоциттер бөлінуге қабілетін бірден жоймай, көбейе береді. Кей жасушаларда цитотомия болмауы мүмкін, ал ол екі ядролы кардиомиоциттердің пайда болуына алып келеді. Дамып жатқан кардиомиоциттер тізбек түрінде орналасып, бір-бірімен жасуша аралық байланыстарды-ендірме дисктерді құрайды. Дивергентті дифференсация нәтижесінде кардиомиоциттер үш түрлі жасушаларға айналады: 1).Жұмыскер немесе типті, жиырылғыш; 2).өткізгіш немесе атипті; 3).секреторлы (эндокринді). Соңғы дифференсалданудың нәтижесінде кардиомиоциттер туылар кезде немесе постнаталды онтогенездің алғашқы айларында бөлінуге қабілетін жоғалтады. Ересек жүрек бұлшық ет тінінде камбиалды жасушалар болмайды.
Құрылысы. Жүректің бұлшық ет тіні кардиомиоцит жасушаларынан түзелген. Кардиомиоциттер жүрек бұлшық ет тінінің жалғыз тіндік элементі болып табылады. Олар бір-бірімен ендірме дисктердің көмегімен бірігеді және морфологиялық ұғым бойынша симпласт болып табылмайтын, функционалды бұлшық ет талшықтарын немесе функционалды симпластты құрайды. Функционалды талшықтар тармақталып, бүйір беттерімен жалғасады, нәтижесінде тор тәрізді құрылым пайда болады.
Кардиомиоциттер нашар дамыған өсінділері бар созылыңқы цилиндр тәрізді пішінді. Олар цитоплазма мен ядродан тұрады, көп жасушалар (ересектердің жартысынан көбінде) екі ядролы және полиплоидты болып табылады. Ядролары ірі, ашық түсті, кардиомиоциттердің ортасында орналасады.
Кардиомиоциттердің цитоплазмасы (саркоплазма) оксифильді. Онда көп мөлшерде органеллалар мен қосындылар бар. Саркоплазманың шеткі бөлімінде ұзына бойы орналасқан жолақты бұлшық ет жіпшелері орналасады, олар қаңқалық бұлшық ет тініндегідей болып құралған. Қатаң түрде оқшау жататын қаңқалық бұлшық ет тінінің миофибрилдерінен ерекшелігі, кардиомиоциттерде миофибрилдер жиі бір-бірімен бірігей құрылымдарды құрап қосылады және қаңқалық бұлшық еттердің миофибрилдерінің жиырылғыш ақуыздарынан химиялық ерекшеленетін жиырылғыш ақуыздары бар.
Қаңқалық бұлшық ет тініндегіге қарағанда, СПР мен Т-түтікшелер нашарлау дамыған, ол жүрек бұлшық етінің автоматиясымен және жүйке жүйесінің аз әсер етуімен байланысты. Тағы бір ерекшелігі, СПР мен Т-түтікшелер үштікті емес, диадаларды құрайды (Т-түтікшеге бір ғана СПР цистернасы жанасып жатады). Кәдімгі аяққы цистерналар болмайды. Кардиоциттер сыртынан кардиомиоциттің плазмолеммасы мен базалды мембранасынан тұратын сарколеммамен жабылған. Базалды мембрана жасушааралық затпен тығыз байланысқан, оған коллагенді және эластикалық талшықтар кіре орналасады. Ендірме дисктер орналасқан жерлерде базалды мембрана болмайды.
Ендірме дисктермен цитоқаңқаның компоненттері байланысқан. Цитолемманың интегриндері арқылы жасуша аралық затпен де байланысады. Ендірме дисктер-бұл екі кардиомиоциттің байланысқан жері, жасуша аралық байланыстардың коплексі (жиынтығы). Олар кардиомиоциттердің механикалық, химиялық, қызметтік әсерлесуін камтамасыз етеді. Сәулелік микроскопта күңгірт көлденең жолақтар түрінде көрінеді. Электронды микроскопта ендірме дисктер зигзаг тәрізді, сатылы немесе тістер тәрізді сызық түрінде болады. Оларда горизонталды және вертикалды, үш аймақты ажыратуға болады.
1.Десмосомалар мен жабысу жолақтары аймағы. Дисктердің вертикалды (көлденең) аймақтарында орналасады. Кардиомиоциттердің механикалық бірігуін қамтамасыз етеді.
2.Нексустар (саңылаулы байланыстар) аймағы-бір жасушадан екіншіге қозуды өткізу орны, кардиомиоциттердің химиялық әсерлесуін камтамасыз етеді ендірме дисктердің бойлай орналасқан аймақтарында табылады.
3.Бұлшық ет жіпшелерінің беку аймағы. Ендірме дисктердің көлденең аймақтарында болады. Актинді жіпшелердің кардиомиоцит сарколеммасында бекитін орны қызметін атқарады. Бұл сарколемманың ішкі беткейінде болатын және Z-сызықтарға ұқсас Z-жолақтарға бекіну жүреді. Ендірме дисктер аймағында көп мөлшере кадгериндер табылады (кардиомиоциттердің бір-бірімен кальциге бағынышты адгезиясын жүзеге асырушы адгезивті молекулалар).
Кардиомиоциттердің типтері.
Кардиомиоциттердің жүректің әр аймағында әртүрлі қасиеттері болады. Жүрекшелерде олар митоз жолымен бөлінуі мүмкін, ал қарыншаларда ешқашан бөлінбейді. Бір-бірінен құрылысы жағынан да, қызметі бойынша да ажыратылатын кардиомиоциттердің үш типін ажыратады: жұмыскер, секреторлы, өткізгіш.
1.Жұмыскер кардиомиоциттердің құрылысы жоғарыда айтылды.
2.жүрекшелік миоциттердің ішінде бүйректерде натридің секрециясын күшейтетін натриуреттік фактор (НУФ) бөліп шығаратын секреторлы кардиомиоциттер бар. Одан басқа, НУФ артериялардың кабырғаларындағы тегіс миоциттерді босаңсытады және гипертензияны болдыратын гормондардың (альдостерон мен вазопрессин) секрециясын тежейді. Мұның барлығы диурездің жоғарылауына және артериялар қуысының кеңеюіне, айналымдағы сұйықтық көлемінің төмендеуіне, нәтижесінде-артериалдық қысымның төмендеуіне алып келеді. Секреторлы кардиомиоциттер көбіне оң жақ жүрекшеде орналасады. Эмбриогенез кезінде синтездеу қабілеті барлық кардиомиоциттерде болады, бірақ дифференсалдану процесі кезінде қарыншалардың кардиомиоциттері бұл қабілетін қайтымды түрде жоғалтады, жүректің бұлшық еті шаршаған кезде қайта қалыптасуы мүмкін.
3.Жұмыскер кардиомиоциттерден өткізгіш (атипті) кардиомиоциттер айтарлықтай ерекшеленеді. Жүректің өткізгіш жүйесін құрайды. Олар жұмыскер кардиомиоциттерден екі есе үлкен. Бұл жасушаларда бұлшық ет жіпшелері аз, саркоплазманың көлемі үлкейген, онда көп мөлшерде гликоген табылады.
Гликогеннің болуына байланысты атипті кардиомиоциттердің цитоплазмасы бояуды нашар қабылдайды. Жасушаларда көп мөлшерде лизосомалар бар және Т-түтікшелер болмайды. Атипті кардиомиоциттердің қызметі электрлік импульсті өндіріп, оны жұмыскер жасушаларға өткізу болып табылады. Автоматизмге қарамастан, жүректің бұлшық ет тінінің қызметі қатаң түрде вегетативті жүйке жүйесімен реттеліп отырады. Симпатикалық жүйке жүйесі жүректің жиырылуын жиілетеді және күшейтеді, ал парасимпатикалық-сиректетеді және әлсіретеді.
Жүректің бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуі. Физиологиялық қайта қалпына келу. Жасуша ішілік деңгейде жүзеге асырылады және жоғары интенсивтілікпен, жылдамдықпен өтеді, себебі жүректің бұлшық еті үлкен күшті көтереді. Ол ауыр физикалық жұмыс жасаған кезде және патологиялық жағдайларда (гипертониялық ауру, т.б.) одан да жоғарылайды. Бұл кезде цитоплазма компоненттерінің қызметі төмендеп ескіреді де, олар жаңадан түзелген органеллалармен ауыстырылады. Жүрекке ауыр күш түскен кезде органеллалардың, сонымен қоса бұлшық ет талшықтарының гипертрофиясы (өлшемдерінің үлкеюі) мен гиперплазиясы (санының жоғарылауы) жүреді. Талшықтарда саркомерлердің саны көбейеді. Жас кезде сонымен бірге кардиомиоциттердің полиплоидтануы және екі ядролы жасушалардың пайда болуы байқалады. Миокардтың қызметтік гипертрофиясы, оның тамырлар жүйесінің дағдыланулық өсуімен сипатталады. Патологиялық жағдайлар кезінде (мысалы кардиомиоциттердің гипертрофиясына әсер ететін жүрек ақаулары) мұндай жағдай байқалмайды, белгілі бір уақыттан кейін қоректенудің нашарлауынан кардиомиоциттердің тыртықтық тінмен ауыстырылуымен (кардиосклероз) өлуі жүреді.
Репаративті қайта қалпына келуі. Жүрек бұлшық етінің жарақаттанулары, миокард инфаркты және басқа жағдайлар кезінде жүреді. Жүректің бұлшық ет тінінде камбиалды жасушалар жоқ болғандықтан, қарыншалардың миокарды зақымданған кезде қайта қалпына келу және дағдылану процестері көрші кардиомиоциттерде жасуша ішілік деңгейде өтеді: олардың өлшемдері үлкейіп, өлген жасушалардың қызметін өздері атқарады. Өлген кардиомиоциттердің орнында дәнекер тіндік тыртық түзіледі.
Соңғы кезде миокард инфаркты кезінде кардиомиоциттердің өліеттенуі инфаркт аймағының аздаған бөлігінің және жақын жатқан аймақтың кардиомиоциттеріне өтетіндігі анықталған. Инфаркт аймағын қоршап жатқан кардиомиоциттердің көптеген мөлшері апоптоз жолымен өледі, осы процесс жүрек бұлшық етінің жасушаларының өлуінде басты болып табылады. Сондықтан, миокард инфарктының емі бірінші кезекте, инфаркт болғаннан кейінгі бірінші тәулікте кардиомиоциттердің апоптозын басуға бағытталған болу керек.
Жүрекшелердің миокарды зақымдалған кезде аздаған көлемде жасуша ішілік деңгейде қайта қалпына келу жүзеге асырылуы мүмкін.
Жүрек бұлшық ет тінінің репаративті қайта қалпына келуін күшейту.
1).Миокардтың микроайналымын жақсартатын, қанның ұюы мен оның тұтқырлығын төмендететін және қанның реологиялық қасиеттерін жақсартатын препараттарды тағайындау арқылы кардиомиоциттердің апоптозының алдын алу. Кардиомиоциттердің инфаркттан кейінгі апоптозымен күресу, миокардтың алдағы уақытта қайта қалпына келуінің бірден-бір қолайлы жағдайы болып табылады; 2).Анаболиттік препараттарды тағайындау (витаминді комплексті, РНК мен ДНК, АТФ препараттарын және т.б.); 3).Мөлшерленген физикалық күш түсіруді, емдік дене шынықтыру жаттығуларының жиынтығын ерте колдану.
Соңғы уақытта зерттеу жағдайларында жүрек бұлшық ет тінінің қайта қалпына келуін күшейту үшін, қаңқалық бұлшық ет тінінің миосателлитоциттерін қолдана бастады. Миокардқа енгізілген миосателлитоциттер қаңқалық бұлшық ет талшықтарын құрайтыны дәлелденген. Ол кардиомиоциттермен тек құрылымдық қана емес, сонымен қоса қызметтік те байланысады. Миокардтың ақауын дәнекер тінімен емес, ал жиырылу белсенділігі бар қаңқалық бұлшық ет тінімен ауыстыру қызметтік, тіпті механикалық жағынан ұтымды болғандықтан, бұл әдісті әрі қарай жетілдіру адамдарға миокардтың инфарктын емдеу кезінде қолайлы болуы мүмкін.
Көрнекі материал
Тақырыбы: Жүйке тіні. Нейронның құрылымдық-қызметтік сипаттамасы.
Дәрістің жоспары
Жалпы морфофункциональдық сипаттамасы
Жүйке тінінің гистогенезі, даму көздері
Жүйке жасушаларының жіктелуі
Нейроциттердің құрылысы