Систематическое положение возбудителей важнейших протозоозов человека

Классификация простейших еще окончательно не упорядочена. До недавнего времени всех простейших объединяли в один тип Protozoa, который подразделяли на 4 класса: саркодовые (Sarcodina), жгутиковые (Mastigophora, или Flagellata), ресничные, или инфузории (Ciliata, или Infusoria), и споровики (Sporozoa).

Однако на основании данных электронной микроскопии, изучения происхождения, жизненных циклов, биохимических, физиологических и генетических особенностей было установлено, что простейшие не имеют общего плана строения, а различия между их классами настолько велики, что соответствуют уровню различий типового ранга. В соответствии с этим Международный комитет по систематике простейших (1980 г.) рекомендовал выделить 7 типов простейших, составляющих царство Protista.

Виды, патогенные для человека, входят в состав 5 типов: Rhizopoda, Kinetoplastida, Polymastigota, Sporozoa, Ciliophora.

К типу Rhizopoda (саркодовых) относятся наиболее примитивные простейшие, тело которых не имеет оболочки и покрыто лишь элементарной цитоплазматической мембраной – плазмолеммой. Форма тела непостоянная. Органоидами движения и захвата пищи путем фагоцитоза служат псевдоподии (ложноножки) – непостоянные выступы цитоплазмы, которые могут возникать на любом участке ее поверхности. Питание осуществляется путем фаго-, пиноцитоза и осмотически. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое (делением надвое, почкование, цистообразование). У некоторых видов имеется примитивный половой процесс в виде плазмогамии.

Большинство саркодовых - свободноживущие морские, пресноводные и почвенные организмы (свыше 11 тыс. видов). Среди них встречаются также комменсалы и паразиты животных и человека. Из саркодовых, обитающих в организме человека, наибольшее медицинское значение имеют следующие:

Класс Entamoebidea Cavallier-Smith, 1991:

отр. Entamoebida Chatton, 1925, cем. Entamoebidae Chatton, 1925, виды:

Entamoeba gingivalis Gros, 1949;

E. coli Grassi, 1879;

E. histolytica Schaudinn, 1903;

E. hartmanni von Prowazek, 1912;

Iodamoeba büetschlii vоn Prowazek, 1912;

Endolimax nana Wenyon, O`Connor, 1917.

Класс Heterolobosea Page et Blanton, 1985:

отр. Schizopyrenida Singh, 1952, сем.Vahlkapfidae Jollos, 1987,

вид - Naegleria fowleri Carter, 1970.

Класс Lobosea, Carpenter, 1861:

отр. Acanthopodida Page, 1976, сем. Acanthamoebidae Sawyer, Griffin, 1975, виды:

Acanthamoeba castellanii Douglas, 1930;

A. culberstoni Singh, Das, 1970;

A. astronyxis Ray, Hayex, 1954.

отр. Blastocystida Zierdt, 1988, сем, Blastocystidae Zierdt, 1988,

вид - B. hominis Brumt, 1912.

Тип Kinetoplastida объединяет простейших, у которых органоидами движения служат один или два жгутика. Жгутик представляет собой вырост цитоплазмы, покрытый плазматической мембраной, внутри которой находится цилиндр из 9 пар микротрубочек, в центре цилиндра располагаются еще две микротрубочки. В основании жгутика лежит базальное тельце, блефаропласт, содержащее белки и РНК. С ним при помощи подвесной нити связано парабазальное тельце, или кинетопласт, в состав которого входит крупная митохондрия, содержащая большое количество ДНК прокариотного типа. Жгутик, базальное тельце и кинетопласт составляют опорно-двигательный аппарат клетки, тесно связанный с ядром. Совершая быстрые вращательные движения, жгутик как бы ввинчивается в жидкий субстрат и тянет за собой все тело простейшего.

Благодаря плотной эластичной оболочке тело жгутиковых сохраняет относительно постоянную форму, хотя многие виды способны в некоторых пределах ее изменять. Сократительные вакуоли у всех паразитических форм отсутствуют. Размножение обычно бесполое (продольное деление надвое).

Представители типа Kinetoplastida широко распространены в природе. Среди них немало паразитических форм, которые могут вызывать опасные заболевания человека.

Наибольшее медицинское значение имеют лейшмании и трипаносомы, относящиеся к отряду Trypanosomatida Kent, 1888, сем. Trypanosomatidae Doflein,1901.

Важнейшие виды рода Leishmania Ross, 1900:

L. donovani Laveran et Mesnil, 1903;

L. infantum Nicolle,1908;

L. tropica Wright, 1903;

L. major Yakimoff, 1915;

L. aetiopica Bray, Ashford, Bray, 1973;

L. braziliensis Vianna, 1911;

L.chagasi Cunha, Chagas, 1937;

L. peruviana Veler, 1913;

L. guyenensis Floch, 1954;

L. panamensis Lainson, Shaw, 1972;

L. mexicana Biagi, 1953;

Виды рода Trypanosoma:

Trypanosoma gambiense Dutton, 1902;

T. rhodesiense Stephens, Fantham, 1910;

T. (син. Schizotrypanum) cruzi Chagas, 1909.

К типу Polymastigota Butschli, 1884, принадлежат простейшие, имеющие несколько (иногда очень много) жгутиков и двигательных систем; митохондрии отсутствуют.

Из полимастигот, паразитирующих у человека, большое значение имеют трихомонады:

класс Parabasalea Honigberg, 1973, отр. Trichomonadida Kirbi, 1947, сем. Trichomonadidae Chalmers, Pekkoa, 1918, виды:

Trichomonas vaginalis Donne, 1836;

Pentatrichomonas hominis Davaine, 1860.

сем. Monocercomonadidae Kirby, 1947, вид - Dientamoeba fragilis Jepps, Dobell, 1918, который ранее включали в тип Rhizopoda.

Значительную роль играют также лямблии, относящиеся к классу Diplomonadea, отр. Diplomonadida Wenyon, 1926, сем. Hexamitidae Kent, 1880, роду Giardia, вид – Giardia (син. Lamblia) inestinalis Lambl, 1859.

Кроме того к классу Diplomonadea принадлежит обитающий в кишечнике человека представитель отряда Retortamonadida Grasse, 1951, сем. Retortamonadida Grasse, 1951, вид - Chilomastix mesnili Wenyon, 1910.

Тип споровиков (Sporozoa Yenkart, 1879) включает свыше 4000 видов.

Для споровиков характерно наличие специфических клеточных ультраструктур. Все споровики – паразиты. В связи с обитанием в специфической среде организма хозяина споровики в процессе эволюции утратили ряд органоидов (осмотические и пищеварительные вакуоли и др.). У многих видов интенсифицировались процессы размножения. Бесполое размножение часто чередуется с половым.

Жизненный цикл многих споровиков (большинство кокцидий) завершается в одном хозяине (гомоксенные паразиты). Их распространение среди популяции хозяев связано с выходом во внешнюю среду, в которой они переживают в виде спорулированных (содержащих споры) ооцист, окруженных плотной защитной оболочкой. Гетероксенные споровики, развитие которых происходит со сменой хозяев (например, человек - комар – человек), передаются от одного хозяина другому без выхода во внешнюю среду. У таких видов споры в жизненном цикле не образуются. Эти виды распространяются путем передачи спорозоитов (одноядерные клетки, развивающиеся в ооцистах), гамонтов (предполовые клетки) или тканевых цист.

Споровики очень широко распространены и паразитируют у представителей почти всех классов многоклеточных животных. Они обитают главным образом внутри клеток хозяина и в процессе своей жизнедеятельности нарушают их функции, вызывая тяжелые заболевания (малярия человека, кокцидиоз кроликов, пироплазмоз крупного рогатого скота и др.).

У человека наиболее часто паразитируют следующие представители типа споровиков:

класс Coccidea Leukart, 1879,

подкласс Coccidia Leukart, 1879,

отр. Coccidiida Leukart, 1879:

сем. Eimeriidae Minchin, 1903,

вид - Isospora belli Wenyon, 1923;

вид - Cyclospora cayetenensis Ortega, Gilman, Sterling, 1994;

сем. Cryptosporidiidae Tyzzer, 1910;

вид - Cryptosporidium parvum (C. muris) Tyzzer, 1910;

сем. Sarcocystidae Poche, 1913.

подсем. Sarcocystinae Poche, 1913, виды:

Sarcocistis suihominis Tadros, Laarman, 1976, Heydom. 1977;

S. hominis (S.bovihominis) Railliet, Lucet, 1891, Dubey, 1976;

подсем. Toxoplasmatinae Biocca, 1957,

вид Toxoplasma gondii Nicolle, Manceaux, 1908, Nicolle, Manceaux, 1909;

отр. Haemosporidii Danilevsky, 1885, emend. Krylov, 1980:

сем. Plasmodiidae Mesnie, 1903, виды:

Plasmodium vivax Grassi, Feletti, 1890;

P.malariae Grassi, Feletti, 1892;

P. (Laverania) falciparum Welch, 1897;

P. ovalae Stefens,1922.

Подкласс Piroplasmia Levine, 1961, emend. Ktylov, 1981, отр. Piroplasmida Wenyon, 1926,

сем. Babesiidae Poche 1913, emend. Ktylov 1981, виды:

Babesia bovis Babes, 1888;

B. bigemina Smith, Kilborne, 1893;

B. divergens MacFadyean, Stokman, 1911.

B. microti Franca, 1910 (последний вид некоторые исследователи относят к сем, Theileriidae, роду Theileria).

К типу Ciliophora (инфузории, или ресничные) относятся наиболее сложно организованные простейшие, имеющие плотную пелликулу, а часто и скелетные образования, чем определятся их постоянная форма тела. Органоидами движения служат многочисленные реснички. Ядерный аппарат состоит из двух ядер макронуклеуса и микронуклеуса. Клетка инфузории делится поперечным делением, при этом макронуклеус делится простой перетяжкой (амитоз), а микронуклеус – митотически. Половой процесс протекает в форме конъюгации.

Тип объединяет около 7000 видов. Наибольшее их число обитает в пресных водоемах. Некоторые виды встречаются в почве. Многие инфузории – комменсалы и паразиты животных. Тяжелое заболевание человека, характеризующееся общей интоксикацией и язвенным поражением толстой кишки, вызывает инфузория - Balantidium coli Malmsten, 1857, Stein, 1862, относящаяся к типу Ciliophora Daflein 1901, классу Rimostomatea Jankowski,1978, отр. Вalantidiida Jankowski,1978, сем. Balantidiidae Reichenow, 1929, роду Balantidium.

У человека паразитируют также некоторые виды своеобразной древней группы внутриклеточных паразитических организмов, которые имеют целый ряд специфических особенностей. У них отсутствуют жгутики центриоли, митохондрии и лизосомы. РНК прокариотного типа, у спор имеется специфический аппарат экструзии, осуществляющий введение зародыша в клетку хозяина, а в стенке споры присутствует хитин. На основании этих и других особенностей их выделяют в отдельный тип эукариотических одноклеточных организмов – Microsporida, или Microspora (микроспоридии), таксономическое положение которого окончательно не установлено.

Микроспоридии, паразитирующие у человека относятся к классу Microsporea Carliss, Levine, 1963.

Отряд Glugeida,

сем. Encephalitozoonidae, виды:

Encephalitozoon cuniculi Levaditi et al, 1923;

E. hellen Didier E. et al., 1991;

Septata intestinalis Cali, Kotler, Orenstein, 1993.

Enterocytozoon bieneusi Desportes et al, 1985.

сем. Pleistophoridae, вид

Trachipleistophora hominis Hollister et al., 1996.

Отряд Dissociodihaplophasea, сем. Nosematidae виды:

Nosema conori Sprague, 1974;

N. ocularum Cali et al., 1991;

Brachyola vesicularum (Cali et Weiss, 1998);

Vittaforma corneae Shadduck et al, 1990.

В легких человека паразитирует относящийся к царству Fungi, типу Ascomycota, классу Hemiascomycetidae, отр. Endomycetales, сем. Saccharomycetacea, род Pneumocystis, вид - Pneumocystis carinii Delanoe et Delanoe, 1912.