23) Пристеночное (мембранное) пищеварение, его характеристика, отличие от полостного , значение

Пристеночное пищеварение происходит на поверхности микроворсинок, расстояние между которыми колеблется примерно от 10 до 20 нм. В силу этого молекулы, размеры которых больше диаметра пор щеточной каймы, не могут проникнуть в последнюю, и мембранное пищеварение в отношении их будет неэффективно.

Пищевой материал, поступая из желудка в тонкую кишку, после частичного переваривания в желудке, недоступен действию ферментов, связанных со структурами кишечных клеток. На этом этапе более эффективны ферменты, действующие дистантно.

Таким образом, полостное пищеварение — наиболее эффективный механизм для гидролиза крупных пищевых молекул, клеточного материала. Мембранное пищеварение эффективно главным образом в отношении промежуточных продуктов гидролиза.С помощью полостного пищеварения происходит первоначальный гидролиз пищевых веществ, на кишечной поверхности — его промежуточный и заключительный этапы.

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, по­ступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы, желчь, кишечный сок).

Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаз: на поверхности пищевых частиц, растительных волокон, сохраненных и раз­рушенных десквамированных энтероцитов, хлопьев (флокул), образовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса. В результате полостного пищеварения гидролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гидролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непосредственно на нейПристеночное пищеварение осуществляется в стерильных условиях, т. к. с микроворсинками эпителиоцитов связаны филаменты, образующие гликоликс, играющий роль фильтра.

Пристеночное пищеварение осуществляет конечные этапы гидролиза.

24) Моторная деятельность кишечника, ее виды, регуляция. Роль метасимпатической нервной системы

Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитием. Поэтому возбуждение быстро и на большие расстояния распространяется по нему. В тонком кишечнике наблюдаются следующие типы сокращений:

1.Непропульсивная перистальтика. Это волна сужения кишки, образующаяся за счет сокращения циркулярных мышц и распространяющаяся в каудальном направлении. Ей не предшествует волна расслабления. Такие волны перистальтики движутся лишь на небольшое расстояние.

2.Пропульсивная перистальтика. Это также распространяющееся локальное сокращение циркулярного слоя гладких мышц. Ему предшествует волна расслабления. Такие перистальтические волны более сильные и могут захватывать весь тонкий кишечник.

Перистальтические волны формируются в начальном отделе двенадцатиперстной кишки, где расположены пейсмекерные ГМК. Они движутся со скоростью от 0,1 до 20 см/сек. За счет непропульсивной перистальтики обеспечивается продвижение химуса на небольшие расстояния. Пропульсивная возникает к концу пищеварения и служит для перехода химуса в толстый кишечник.

3.Ритмическая сегментация. Это местные сокращения циркулярных мышц, в результате которых на кишечнике образуются множественные перетяжки разделяющие его на небольшие сегменты. Место расположения перетяжек постоянно меняется. Благодаря этому происходит перемешивание химуса.

4. Маятникообразные сокращения. Этот вид наблюдается при попеременном сокращении и расслаблении продольного слоя мышц участка кишки. В результате отрезок кишки движется назад-вперед и происходит перемешивание химуса.

Кроме того, наблюдаются движения макроворсин тонкого кишечника. В них проходит гладкомышечное волокно. Их движения улучшают контакт слизистой с химусом.

В толстом кишечнике продольный слой ГМК образует ленты на кишке. В нем возникают следующие виды сокращений:

1.Маятникообразные.

2.Ритмическая сегментация.

3.Пропульсивная перистальтика. Она возникает 2-3 раза в день и способствует быстрому переходу содержимого в сигмовидную и прямую кишку.

4.Волны гаустрации. Это вздутия (гаустры) кишки, возникающие вследствие локального сокращения и расслабления продольных и циркулярных мышц. Эта волна сокращения-расслабления медленно перемещается по кишке. Такой вид соответствует непропульсивной перистальтике и также служит для передвижения содержимого.

Регуляция моторики кишечника осуществляется миогенными, нервными и гуморальными механизмами. Миогенные заключаются в способности гладкомышечных клеток, в особенности пейсмекеров, к автоматии. В них возникают спонтанные медленные колебания мембранного потенциала – медленные волны. На вершинах этих волн деполяризации генерируются пачки потенциалов действия, сопровождающихся ритмическими сокращениями. Медленные волны с ПД распространяются по продольному слою гладких мышц каудально. Это главный механизм перистальтики. Кроме того ГМК возбуждаются при растяжении. Поэтому возрастает частота и амплитуда медленных волн. Чем дальше от желудка тем ниже частота спонтанной активности пейсмекеров. Важную роль в регуляции моторики играют интрамуральные нервные сплетения. При растяжении стенки кишки возбуждаются чувствительные нейроны подслизистого слоя. Импульсы от них идут к эфферентным нейронам межмышечного. От последних отходят возбуждающие холинергические окончания к ГМК кишки. Роль экстрамуральных вегетативных нервов небольшая. Парасимпатические нервы стимулируют моторику, а симпатические тормозят. За счет интрамуральных сплетений и отчасти экстрамуральных нервов осуществляется ряд моторных рефлексов. Например желудочно-кишечный или кишечно-кишечные. В частности при раздражении дистального отдела кишки моторика проксимального тормозится.

Тормозят моторику адреналин и норадреналин, а стимулируют ацетилхолин, серотонин, гистамин, брадикинин. Движения ворсин активирует кишечный гормон вилликинин. Он образуется энтерохромаффинными клетками слизистой при воздействии соляной кислоты.

В эксперименте секреторная функция тонкого кишечника исследуется путем создания изолированного отрезка кишки по Тири-Велла или Тири-Павлову. В последнем случае сохраняется иннервация кишки. В клинике секреторную функцию изучают с помощью зондирования специальным трехканальным зондом. Им можно получить относительно чистый кишечный сок. В последующем определяют содержание ферментов. Используются также копрологическое исследование, фиброколоноскопию. Моторику изучают рентгеноскопически.

В передаче регуляторных воздействий на клетки-мишени наряду с ацетилхолином и норадреналином принимают участие более десяти нейропептидов: холецистокинин, соматостатин, нейротензин, вещество Р, энкефалин и др. Имеются нейроны, медиатором которых являются серотонин и пуриновые основания. Совокупность нервных клеток, лежащих внутри органа и образующих локальные рефлекторные дуги, получила название метасимпатической нервной системы (А.Д. Ноздрачёв). Эта система взаимодействует с центральной нервной системой, но обладает большей независимостью от неё, чем вегетативная нервная система, потому что имеет собственное сенсорное звено (рецептивное поле). Различные рецепторы реагируют на исходный состав пищи и те изменения, которые происходят в процессе гидролиза. Метасимпатическая нервная система (Рис.4) программирует и координирует двигательную активность, регулирует секрецию и осуществляет взаимосвязь между этими процессами, регулирует секрецию эндокринных клеток, локальный кровоток.

Переваривание пищи – это поэтапный и продолжительный процесс, поэтому большое значение в регуляции секреции, моторики и всасывания имеют гуморальные механизмы. В эпителиальном слое слизистой желудка и тонкой кишки, поджелудочной железе имеются диффузно разбросанные эндокринные клетки (масса этих клеток больше массы всех эндокринных желез), которые секретируют гормоны и пептиды. Одни гормоны секретируются в кровь и через нее оказывают дистантное действие на клетки-мишени (гастрин обкладочная клетка), другие - обладают местным или паракринным действием выделяясь в межклеточную жидкость, третьи (нейропептиды) выделяются в нервных окончаниях вместе с медиаторами. Секрецию гормонов может активировать ЦНС (например, блуждающий нерв), но многие эндокринные клетки имеют рецепторы в энтеральной среде, на которые оказывают прямое влияние продукты гидролиза пищи. Поскольку во всех учебниках дана подробная характеристика гастроинтестинальным гормонам и их влияниям, позволим лишь отметить, что гормоны обладают как синергизмом различной выраженности, так и антагонизмом. Они могут активировать или угнетать секрецию, моторику, всасывание.