14. Миокард как функциональный синцитий. Механизмы взаимодействия кардиомиоцитов. Особенности закона «все или ничего» для сердца.

Волокна сердечной мышцы образуют сеть благодаря разветвлению волокон, которые затем сливаются и разветвляются вновь. Видно также, что волокна сердечной мышцы имеют такую же поперечную исчерченность, что и волокна скелетных мышц. Более того, они содержат типичные миофибриллы, состоящие из актиновых и миозиновыхфиламентов. Так же, как и в волокнах скелетных мышц, эти филаменты располагаются параллельно и скользят относительно друг друга в процессе сокращения. Однако сердечная мышца имеет ряд существенных отличий от скелетной мышцы.

Сердечная мышца как синцитий. Темные зоны, пересекающие волокна сердечной мышцы, называют вставочными дисками. Они представляют собой клеточные мембраны, которые отделяют клетки сердечной мышцы друг от друга. Таким образом, волокна миокарда состоят из большого количества отдельныхкардиомиоцитов, которые соединены между собой последовательно и параллельно. В области вставочных дисков мембраны клеток сливаются друг с другом таким образом, что формируются высокопроницаемые щелевые контакты (gapjunctions), через которые свободно диффундируют ионы. Следовательно, важной функциональной особенностью миокарда является свободное движение ионов во внутриклеточной жидкости вдоль миокардиального волокна, что обеспечивает беспрепятственное распространение потенциалов действия от одной мышечной клетки к другой через вставочные диски. Таким образом, миокард представляет собой функциональное объединение (синцитий) большого количества клеток, настолько тесно взаимосвязанных между собой, что возбуждение только одной клетки приводит к распространению потенциала действия ко всем клеткам миокардиального синцития. Сердце состоит из двух функциональных синцитиев: предсердного синцития, представленного мышечной стенкой обоих предсердий, и желудочкового синцития, представленного мышечной стенкой обоих желудочков. Предсердия отделены от желудочков фиброзной перегородкой, в которой имеются атриовентрикулярные отверстия, снабженные клапанами. Возбуждение не может пройти от предсердного синцития к желудочковому непосредственно через фиброзную ткань. Оно передается только с помощью специального атриовентрикулярного пучка диаметром в несколько миллиметров, состоящего из волокон проводящей системы сердца. Наличие в сердце двух функциональных синцитиальных систем позволяет предсердиям сокращаться раньше, чем начнется сокращение желудочков. Это очень важно для эффективной насосной функции сердца.

Основным свойством сердечной мышцы, как и всякой другой, является сократимость, т.е. способность к сокращению. Выполнение этой функции осуществляется клетками так называемого рабочего миокарда (кардиомиоцитами).

Ответственность кардиомиоцитов за выполнение сократительной функции отражается как на внутреннем их строении, так и на внутриклеточных процессах, протекающих в них. Так, каждый кардиомиоцит содержит около 100 сократительных элементов (миофибрилл), что составляет приблизительно 50% от их объема (рисунок 3).

Важным отличием сердечной мышцы от скелетных мышц, сокращение которых может быть весьма длительным, тетаническим, является то, что в миокардиальных клетках сокращение всегда закономерно обрывается, и неизбежно наступающее расслабление не может быть предотвращено даже при искусственном продлении времени возбуждения клеток. Такая особенность миокарда обусловлена необходимостью обязательного расслабления для снижения давления в желудочках, без чего невозможно их заполнение кровью из венозного русла. Циклическая смена сокращения и расслабления сердечной мышцы обусловлена наличием в кардиомиоцитах специальной системы быстрой утилизации «лишней» концентрации ионов кальция (Ca²⁺), запускающих процесс сокращения, что важно для предотвращения перенапряжения миокарда. В эту систему входит сарколемма, саркоплазматическийретикулум и митохондрии. Сарколемма, саркоплазматический ретикулум и митохондрии, обеспечивая быстрое удаление ионов Ca²⁺ из кардиомиоцитов, осуществляют контроль за нормальной деятельностью сердца, обеспечивая его полное расслабление.

Сердечная мышца ведет себя как функциональный синцитий; возбуждение, возникшее в каком-либо отделе, распространяется на другие клетки. Благодаря этой • особенности сердце подчиняется закону«все или ничего», т.е. на раздражение оно соответствует возбуждением всех волокон или не реагирует вовсе. Этими свойствами сердце отличается от нервных тканей и скелетных мышц, где каждая клетка возбуждается изолированно. Уровень ВС в сократительных кардиомиоцитах и проводящей системе отличается: в кардиомиоцитах он составляет - 80-90 мВ, в миоцитах проводящей системы - 90 мВ, а в узловых клетках проводящей системы - около -60 мВ. Для поддержания ПС на постоянном уровне нужна уравновешенность входного (натриевого) и выходного (калиевого) току. Нарушение этого равновесия приводит к гиперполяризации или деполяризации мембраны.