46. С. Парциальное давление и напряжение газов в альвеолярном воздухе, плазме крови и тканях, значение этих величин.

В легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови поступает в легкие. Переход газов из воздуха в жидкость и из жидкости в воздух происходит за счет разницы парциального давления этих газов в воздухе и жидкости. Парциальным давлением называют часть общего давления, которая приходится на долю данного газа в газовой смеси. Чем выше процентное содержание газа в смеси, тем соответственно выше его парциальное давление. Атмосферный воздух, как известно, является смесью газов. Давление атмосферного воздуха 760 мм рт. ст. Парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе составляет 20,94% от 760 мм, т. е. 159 мм; азота - 79,03% от 760 мм, т. е. около 600 мм; углекислого газа в атмосферном воздухе мало - 0,03%, поэтому и парциальное давление его составляет 0,03% от 760 мм - 0,2 мм рт. ст.

Для газов, растворенных в жидкости, употребляют термин "напряжение", соответствующий термину "парциальное давление", применяемому для свободных газов. Напряжение газов выражается в тех же единицах, что и давление (в мм рт. ст.). Если парциальное давление газа в окружающей среде выше, чем напряжение этого газа в жидкости, то газ растворяется в жидкости.

Парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе 100-105 мм рт. ст., а в притекающей к легким крови напряжение кислорода в среднем 60 мм рт. ст., поэтому в легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь.

Движение газов происходит по законам диффузии, согласно которым газ распространяется из среды с высоким парциальным давлением в среду с меньшим давлением.

47. Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина и факторы, влияющие на нее. Кислородная емкость крови.

Кровь ежедневно переносит из лёгких в ткани около 600 л О₂. Основной объём О₂транспортируетHbO₂(O₂обратимо ассоциирован сFe²⁺гема, это так называемый химически связанныйO₂[неверный по существу, но — к сожалению — устоявшийся термин]). Незначительная частьO₂растворена в крови (физически растворённыйO₂). СодержаниеO₂в крови в зависимости от парциального давленияO₂(pO₂).

Согласно закону Генри, количество растворённого в крови O₂пропорциональноpO₂(парциальному давлениюO₂) и коэффициенту растворимостиO₂. Физическая растворимостьO₂в крови примерно в 20 раз меньше, чем растворимость СО₂, но для обоих газов незначительна. В то же время физически растворённый в крови газ ― необходимый этап транспорта любого газа (например, при перемещенииO₂в эритроцит из полости альвеол).

Кислороднаяёмкостькрови ― максимальное возможное количество связанного сHbО₂ ― теоретически составляет 0,062 ммоль О₂(1,39 мл О₂) на 1 гHb(реальное значение несколько меньше ― 1,34 мл О₂на 1 гHb). Измеренные же значения составляют для мужчин 9,4 ммоль/л (210 мл О₂ /л), для женщин ― 8,7 ммоль/л (195 мл О₂ /л).

Насыщение(сатурация,S)HbО₂(So₂) зависит от парциального давления кислорода (pO₂) и фактически отражает содержание оксигенированногоHb(HbО₂).So₂может принимать значения от 0 (HbО₂нет) до 1 (нетHbH). При половинном насыщении (S_0,5)pO₂равно 3,6 кПа (27 мм рт.ст.), приS_0,75 ― 5,4 кПа, приS_0,9813,3 кПа.

Другими словами зависимость между So₂иpO₂не является линейной (характернаяS-образная кривая), что благоприятствует как связыванию О₂в лёгких (артериальная кровь) и транспорту О₂, так и освобождению О₂в кровеносных капиллярах органов и тканей, так как насыщение артериальной крови кислородом (S_Ao₂) составляет примерно 97,5 %, а венозной крови (S_Vo₂) ― 75 %.

Характернасыщениятаков, что кривая существенно уплощается приpO₂около 70 мм рт. ст. Так, приpO₂ниже 60 рт.ст. кислород хорошо связывается сHb, но уже приpO₂60 мм рт. ст. насыщение составляет 90 %, и дальнейшее увеличениеpO₂относительно слабо сказывается на насыщении (увеличениеpO₂от 60 до 100 мм рт. ст. увеличивает насыщение всего на 7 %).

Другими словами, в этом диапазоне pO₂насыщениеO₂благоприятно для обеспечения его транспорта. Совершенно иная картина складывается при значенияхpO₂ниже 60 мм рт. ст., то есть при небольших измененияхpO₂изHbосвобождается существенные количестваO₂, что облегчает его диффузию из крови в ткани.

Криваядиссоциацииоксигемоглобинаимеет сигмоидную форму (S-образную). Это указывает на то, что субъединицыHbработают кооперативно: чем больше О₂связывают (отдают) субъединицы, тем легче идёт ассоциация (диссоциация) последующих молекул О₂. Из графика видно, чтоHb(в отличие от миоглобина) имеет значительно меньшее сродство к О₂ – полунасыщение гемоглобина О₂наступает при более высоком давлении О₂(около 26 мм рт. ст.).

Отдача

В капиллярах покоящихся мышц, где давление О₂составляет около 40 мм рт. ст., большая часть кислорода возвращается в составе оксигемоглобина обратно в лёгкие. При физической работеpO₂в мышечных капиллярах падает до 10–20 мм рт. ст. Именно в этой области (от 10 до 40 мм рт. ст.) располагается «крутая часть»S-образной кривой, где в наибольшей степени проявляется свойство кооперативной работы субъединиц.