- •1.6. Витамины
- •1.6.1. Жирорастворимые витамины
- •1.6.2. Водорастворимые витамины
- •1.6.3. Антивитамины
- •2. Биохимическая энергетика и ферменты
- •2.1. Биохимическая энергетика
- •2.1.1. Принципы функционирования
- •2.1. Теплота сгорания некоторых биохимических продуктов
- •2.1.2. Тепловые эффекты биохимических реакций
- •2.2. Стандартные энтальпии образования (dн˚) и стандартные
- •2.1.3. Термодинамические критерии направленности
- •2.3. Стандартные свободные энергии образования
- •2.4. Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы
- •2.1.4. Сопряжённый синтез веществ
- •2.5. Стандартные свободные энергии гидролиза
- •2.1.5. Общие закономерности осуществления
- •2.2. Ферменты
- •2.2.1. Механизм действия ферментов
- •2.2.2. Строение двухкомпонентных ферментов
- •2.2.3. Каталитическая активность ферментов
- •2.2.4. Изоферменты
- •2.2.5. Изменение активности ферментов в зависимости
- •Vmax – максимальная скорость ферментативной реакции при данном
- •2.2.6. Локализация ферментов
- •2.2.7. Регуляция ферментативных реакций
- •2.2.8. Классификация ферментов
1.6.2. Водорастворимые витамины
Тиамин (витамин В1). Молекула тиамина состоит из двух гетеро-циклических компонентов, представляющих производные пиримидина и тиазола:
Биологическая активность этого витамина определяется тем, что он в виде фосфорилированного производного тиаминпирофосфата входит в состав ферментов, катализирующих реакции декарбоксилирования a-кето-
кислот, а также реакции расщепления и образования a-оксикетонов. Реакции декарбоксилирования имеют важное значение для процесссов превращения углеводов в клетках растений, животных и микроорга-низмов.
У высших организмов тиаминпирофосфат в качестве кофермента входит в состав ферментного комплекса, катализирующего окислительное декарбоксилирование пировиноградной и a-кетоглутаровой кислот в про-цессе окисления углеводов в ходе дыхания, поэтому при недостатке тиами-на происходит нарушение углеводного обмена и накопление этих кислот в тканях и в крови.
Полифосфатные производные витамина В1 также играют важную роль в системе транспорта ионов натрия через мембраны нейронов в орга-низме человека, поэтому длительный недостаток тиамина приводит к нару-шению передачи нервных импульсов и, как следствие, к параличам. При частичном недостатке витамина В1 наблюдаются быстрая утомляемость, падение массы тела, судороги. Все указанные симптомы являются харак-терными признаками заболевания полиневритом. Суточная потребность в тиамине для человека 1–3 мг.
Наиболее богаты тиамином рисовые и другие отруби, дрожжи, зародыши зерновок злаковых зерновых культур, внутренние органы жи-вотных (печень, сердце, почки). Содержание витамина В1 в растительных и животных продуктах составляет, мг%:
Зерновки злаковых зерновых культур |
0,3–0,8 |
Хлеб пшеничный Хлеб ржаной |
0,1 0,3 |
Зерно зернобобовых культур |
0,5–1,0 |
Дрожжи Печень, почки |
3,5 0,5–0,6 |
Рисовые отруби |
1,0–2,0 |
Картофель, корне- |
0,06–0,2 |
Пшеничные отруби |
0,8–1,5 |
плоды |
|
Вегетативная масса трав (в расчете на сухую массу) |
0,5–1,5 |
Овощи, плоды и ягоды |
0,02–0,06 |
Основные источники витамина В1 для человека – растительная про-дукция, главным образом зерно и зернопродукты, картофель, корнеплоды, овощи, плоды и ягоды.
Жвачные животные практически полностью удовлетворяют потреб-ность в витамине В1 за счет его синтеза микроорганизмами желудочно-кишечного тракта, тогда как другие животные должны получать этот вита-мин в составе корма. В летнее время главные источники тиамина для жи-вотных – зеленые корма, в зимний период – отруби, кормовая мука, кормо-вые дрожжи. Много тиамина в молодой зелени, в ходе вегетации растений его концентрация в вегетативных органах понижается, а после цветения он накапливается в семенах и плодах.
Синтез тиамина зависит от условий питания растений и особенно от их обеспеченности азотом, фосфором, калием и серой. При оптимальном питании растений указанными элементами концентрация тиамина в листь-ях растений, овощах и плодах может увеличиваться в 1,5–2 раза. Тиамин довольно устойчив к нагреванию и кипячению в кислой среде, но подвер-гается разрушению под воздействием тепловой обработки в нейтральной и щелочной среде, что следует учитывать при выборе технологии переработ-ки плодоовощной продукции и производства кормов для сельскохозяй-ственных животных.
Рибофлавин (витамин В2). Свое название этот витамин получил из-за желтой окраски его кристаллов и наличия в молекуле остатка спирта D-рибита. Второй структурный компонент в молекуле рибофлавина – азо-тистое гетероциклическое основание – 6,7-диметилизоаллоксазин.
Рибофлавин входит в состав активных групп многих окислительно- восстановительных ферментов, называемых флавопротеидами или флави-новыми ферментами. Они способны отщеплять водород от молекул орга-нических соединений и передавать его другим переносчикам (флавиновые дегидрогеназы). В ряде окислительных процессов флавопротеиды перено-сят электроны от других восстановленных переносчиков на цитохромы. Восстановленная форма рибофлавина в соединении со специфическими белками образует большую группу ферментов, называемых оксидазами, которые способны передавать электроны на молекулярный кислород. Известны также флавопротеиды, вступающие в окислительные реакции со
свободными радикалами и ионами металлов.
В составе ферментов рибофлавин образует два типа активных групп-пировок – коферментов: флавинмононуклеотид (ФМН) и флавинаденин-динуклеотид (ФАД). ФМН представляет собой соединение рибофлавина с ортофосфорной кислотой, а ФАД – соединение ФМН с адениловой кисло-той. При недостатке в организме рибофлавина происходит ослабление окислительно-восстановительных процессов вследствие понижения ско-рости реакций, катализируемых указанными ранее ферментами.
В связи с недостатком витамина В2 у человека возникают харак-терные симптомы: воспаление слизистых оболочек ротовой полости и глазного яблока, слабость, нарушение аппетита. Суточная норма рибофла-вина для человека 2–3 мг, свиньям рекомендуется давать этого витамина 2–7 мг, а лошадям и птице – 2–5 мг на 1 кг сухого корма. Жвачные живот-ные удовлетворяют свою потребность в рибофлавине за счет жизнедея-тельности микроорганизмов пищеварительной системы.
Важнейшие источники витамина В2 для человека – продукты живот-ного происхождения, а также картофель и овощи, для сельскохозяй-ственных животных – зеленые корма, сено, отруби, кормовые дрожжи. Особенно много рибофлавина в молодых листьях и соцветиях. Содержание витамина В2 в пищевых продуктах и кормах можно характеризовать следующими данными, мг%:
Печень, почки Мясо, молоко |
1,0–2,5 0,1–0,2 |
Картофель Овощи |
0,03–0,1 0,01–0,05 |
Яичные желтки, рыба Зерно злаковых |
0,2–0,4 0,1–0.3 |
Кормовые травы (в расчёте на сухую |
2–3 |
зерновых культур |
|
массу) |
|
Зерно зернобобовых Культур |
0,2–0,3 |
Дрожжи Мука пшеничная |
3–4 0,04 |
Отруби |
0,3–0.5 |
|
|
Рибофлавин достаточно термостабилен, но легко разрушается под действием света, что необходимо учитывать при хранении продукции. Ак-тивный синтез рибофлавина происходит при оптимальной обеспеченности растений питательными элементами.
Пиридоксин (витамин В6). В тканях животных витамин В6 содер-жится в виде производных гетероциклического соединения пиридина – пиридоксаля и пиридоксамина. В растениях синтезируется пиридоксин, который легко превращается в пиридоксаль, а последний – в пиридокс-амин:
В виде фосфорилированных производных – пиридоксальфосфата и пиридоксаминфосфата – витамин В6 входит в состав ферментов, катализи-рующих синтез и превращения различных аминокислот в ходе реакций переаминирования, декарбоксилирования, рацемизации и др. Этот витамин участвует также в синтезе глутаминовой кислоты, необходимой для нор-мального функционирования центральной нервной системы.
При недостатке витамина В6 нарушаются процессы аминокислотного обмена и связанного с ними обмена других азотистых веществ, возникают расстройства нервной системы и болезни кожи – дерматиты. В сутки чело-веку необходимо потреблять 1,5–2 мг витамина В6, свиньям рекомендуется давать 1–2 мг, курам – 3–10 мг на 1 кг сухого корма. У жвачных животных синтезируется при нормальных условиях развития микроорганизмами пищеварительной системы достаточное количество этого витамина. Далее приведены данные, характеризующие среднее содержание витамина В6 в различных продуктах, мг%:
Мясо, яйца |
0,4–0,7 |
Рыба |
0,3–0,4 |
Молоко |
0,1–0,15 |
Зерно злаковых |
0,3–0,9 |
Картофель Морковь |
0,1–0,2 0,05–0,1 |
зерновых культур Пшеничные отруби |
0,9–1,6 |
Кормовые травы |
0,8–1,9 |
Рисовые отруби |
3–5 |
(в расчете на сухую массу) |
|
Дрожжи |
2,5–5
|
Альдегидная форма витамина В6 легко разрушается на свету, особен-но под воздействием УФ-лучей, тогда как пиридоксин более устойчив.
Пантотеновая кислота (витамин В5). Молекула пантотеновой кис-лоты образована из двух химических компонентов: b-аланина и диметил-диоксимасляной кислоты, которую называют также пантоевой кислотой:
Из указанных структурных компонентов пантотеновой кислоты в организме человека не может синтезироваться пантоевая кислота. Вита-минная активность пантотеновой кислоты определяется тем, что она вхо-дит в состав кофермента А, с участием которого происходит активиро-вание остатков уксусной кислоты и образование важного промежуточного продукта обмена веществ организмов ацетилкофермента А, являющегося исходным соединением в процессе синтеза лимонной кислоты в цикле ди- и трикарбоновых кислот, яблочной кислоты – в глиосилатном цикле. Аце-тилкофермент А необходим также для синтеза жирных кислот, стеролов и терпенов. При соединении с коферментом А происходит активирование жирных кислот в ходе их различных превращений и синтеза жиров, фосфо-липидов и гликолипидов. Пантотеновая кислота также входит в состав ацилпереносящих белков, играющих важную роль в синтезе жирных кис-лот.
Из перечисленных выше функций пантотеноввой кислоты следует, что при её недостатке прежде всего наблюдаются нарушения в обмене ли-пидов и углеводов. У людей отмечаются нарушение нервно – мышечной координации, утомляемость, нарушение функции надпочечников, у живот-ных – замедление роста, выпадение волос и поражение кожи. Суточная потребность человека в пантотеновой кислоте составляет 10–15 мг. У жвачных животных этот витамин синтезируется микроорганизмами пред-желудков и кишечника. Много пантотеновой кислоты содержится в зеле-ных частях растений, отрубях, дрожжах и продуктах животного происхож-дения. В зерне злаковых зерновых культур она накапливается в основном в алейроновом слое и зародыше. Далее следуют данные, характеризующие содержание пантотеновой кислоты в растительных продуктах, мг%:
Зерно злаковых зерновых культур |
0,5–1,5 |
Картофель, овощи Кормовые травы |
0,1–0,4 1–2,5 |
Зерно зернобобовых культур Пшеничные отруби |
1–2
2–3 |
(в расчёте на сухую массу) Дрожжи |
5–15 |
Пантотеновая кислота подвергается разрушению под воздействием высокой температуры, а также в щелочной и кислой среде.
Никотиновая кислота (витамин РР). Никотиновая кислота в виде никотинамида входит в состав пиридиновых коферментов НАД и НАДФ, являющихся активными группами (коферментами) многих окислительно-восстановительных ферментов, называемых дегидрогеназами. Эти фермен-ты катализируют реакции отщепления и присоединения водорода и играют важную роль в процессах дыхания и фотосинтеза, синтезе глицеролфос-фата и глутаминовой кислоты, синтезе и окислении жирных кислот, прев-ращениях углеводов.
При недостатке никотиновой кислоты происходит ослабление окислительно-восстановительных процессов в организмах, что служит причиной заболевания пеллагрой. Характерные признаки этой болезни – слабость, нарушение пищеварения, появление дерматита и психических расстройств. Никотиновая кислота в организме человека может синтезиро-ваться из аминокислоты триптофана, в связи с чем заболевание пеллагрой распространено в регионах, где люди преимущественно питаются продук-тами, полученными из зерна кукурузы, в белках которого очень мало триптофана.
Человеку необходимо потреблять в сутки 7–15 мг витамина РР, животным рекомендуется давать 10–20 мг, птице – 25–100 мг этого витамина в расчете на 1 кг сухого корма.
Никотиновая кислота синтезируется клетками растений и некоторых микроорганизмов, в том числе и микрофлорой желудочно-кишечного трак-та животных. Много витамина РР содержат животные продукты, зеленые части растений, зерно зерновых злаковых и бобовых растений. Особенно богаты этим витамином отруби и дрожжи.
Содержание никотиновой кислоты в различных продуктах характеризуют следующие данные, мг% :
Зерно злаковых зерновых культур |
1,5–9 |
Мясо Молоко |
5–6 0,1 |
Зерно зернобобовых культур |
2–4 |
Мука пшеничная Картофель, корнеплоды |
1,0 0,5–2 |
Пшеничные отруби |
15–30 |
Дрожжи |
30–40 |
Рисовые отруби Овощи, фрукты |
25–40 0,2–0,05 |
Кормовые травы (в расчете на сухую |
3–6
|
|
|
массу) |
|
Витамин РР устойчив к воздействию высоких температур, солнечного света, щелочной реакции среды.
Фолиевая кислота (витамин Вс). Молекула фолиевой кислоты пос-троена из остатков глутаминовой и парааминобензойной кислот, а также азотистого гетероциклического соединения 2-амино-4-окси-6-метилптери-дина:
В виде восстановленного производного 5, 6, 7, 8-тетрагидрофолие-вой кислоты этот витамин входит в состав ферментов, катализирующих реакции переноса одноуглеродных остатков – формальдегида, муравьиной кислоты, метильных (–СН3) и оксиметильных (–СН2ОН) групп. Эти реак-ции имеют важное значение в метаболизме ряда аминокислот – серина, глицина, метионина, гистидина, синтезе тимина и пуриновых нуклеотидов, в процессах метилирования ДНК, белков и других органических соедине-ний. В составе коферментов тетрагидрофолевая кислота может содержать дополнительные остатки глутаминовой кислоты (до семи), соединенные амидной связью с углеродом g-карбоксильной группы.
При недостатке фолиевой кислоты снижается содержание эритроци-тов в крови и развиваются различные формы анемии (малокровия), у животных и птиц наблюдаются замедление роста, слабое развитие опере-ния. Для предотвращения анемии человеку необходимо потреблять еже-дневно 0,2–0,5 мг этого витамина.
Фолиевая кислота синтезируется растениями и некоторыми микро-организмами, в том числе микрофлорой пищеварительной системы живот-ных, много ее накапливается в печени, дрожжах, листовых овощах, плодах и ягодах, особенно в землянике, которая с давних пор используется для лечения малокровия. В процессе созревания плодов и ягод содержание в них фолиевой кислоты уменьшается.
В различной растительной продукции фолиевая кислота содержится в следующих количествах, мг%:
Зерно злаковых зерновых культур |
0,1–0,2 |
Земляника Плоды и ягоды |
1–2 0,05–0,2 |
Зерно зернобобовых культур Картофель, корнеплоды |
0,3–0,4
0,1–0,2 |
Кормовые травы (в расчете на сухую массу) |
0,5–0,7 |
Капуста |
0,1–0,2 |
Листовые овощи |
0,2–0,5 |
Для синтеза фолиевой кислоты необходима п-аминобензойная кисло-та, которая является фактором роста для многих микроорганизмов, поэто-му относится к витаминоподобнным веществам:
В клетках микроорганизмов, в том числе и в клетках желудочно-кишечной флоры животных и птиц, она используется в качестве одного из компонентов для синтеза фолиевой кислоты. Поэтому при недостатке п-аминобензойной кислоты вследствие слабого развития внутренней микро-флоры, служащей для животных источником фолиевой кислоты, у молод-няка животных и птиц наблюдается задержка роста, а также поседение волос и перьев.
Кобаламин (витамин В12). Наиболее сложный по химической структуре из всех витаминов, он содержит в молекуле атом металла – кобальт, который связан четырьмя хелатными связями с азотом пирроль-ных группировок и одной связью с азотом диметилбензимидазола, образу-ющего при соединении с a-рибозил-3-фосфатом, 1-аминопропанолом-2 и одним из амидных радикалов пиррольного кольца D циклическую струк-туру. Четыре пиррольных кольца в молекуле кобаламина также образуют циклическую структуру, в которой имеются боковые ответвления в виде метильных групп и амидных радикалов.
В молекулах чистых препаратов витамина В12 с атомом кобальта связана также цианистая группировка (–СN), в связи с чем препарат вита-мина называют цианокобаламином. Схематически строение цианокобал-амина можно представить в виде следующей формулы:
В организмах витамин В12 представлен чаще всего в виде аквокобал-амина, метилкобаламина и 5/-дезоксиаденозилкобаламина, образующих коферменты большой группы ферментов.
Основная функция ферментов, включающих в качестве кофермента 5/-дезоксиаденозилкобаламин, – перенос групп к соседнему атому углеро-да в углеродной цепочке по схеме:
,
где х – переносимая группа.
В ходе таких реакций происходят отщепление от субстратов молекул воды и аммиака, изомеризация лизина и глутаминовой кислоты, а также
превращение пропионил-КоА в метилмалонил-КоА, в клетках микроорга-низмов. Коферментные формы 5/-дезоксиаденозилкобаламина также участ-вуют в превращении рибонуклеотидов в дезоксирибонуклеотиды, необхо-димые для синтеза ДНК.
Ферменты, включающие в качестве кофермента метилкобаламин, катализируют реакции переноса метильных групп и синтеза аминокислоты метионина, а у метанообразующих бактерий – синтез метана. Вследствие недостатка кобаламина у человека подавляется синтез ДНК в костном мозге и наблюдается поражение нервных тканей и слизистой оболочки желудка, в крови понижается содержание эритроцитов, что может быть причиной злокачественного малокровия (пернициозной анемии).
Человеку необходимо потреблять в сутки 5–10 мкг этого витамина, животные удовлетворяют потребность в кобаламине за счет микрофлоры желудочно-кишечного тракта и особенно микроорганизмов рубца. Вита-мин В12 синтезируют некоторые виды микроорганизмов, в растительных продуктах он не содержится или содержится в очень небольших количес-твах. Основные источники кобаламина для человека – продукты животно-го происхождения (в печени и почках – 0,05–0,1 мг%).
Животные испытывают недостаток витамина В12 в регионах, где рас-пространены почвы и растительность с низким содержанием кобальта. При использовании в качестве корма растительной продукции с низким содер-жанием кобальта микрофлора желудочно-кишечного тракта животных синтезирует недостаточно кобаламина. В указанных регионах для повыше-ния содержания кобальта в растительной продукции необходимо приме-нять кобальтовые удобрения, а в корма добавлять препараты витамина В12.
Биотин (витамин Н). Молекула биотина образуется из гетероцик-лического соединения тиофена, к которому присоединен через атомы азо-та остаток мочевины, а в качестве бокового радикала – остаток валериа-новой кислоты. Из восьми стереоизомеров биотина витаминной актив-ностью обладает лишь один правовращающий D(+)-биотин:
В составе ферментов биотин присоединяется ковалентной связью к e-аминогруппе остатков лизина в молекулах белков. Биотиносодержащие ферменты катализируют реакции b-карбоксилирования, в том числе кар-боксилирование пировиноградной кислоты с образованием щавелевоук-сусной кислоты и карбоксилирование ацетилкофермента А в ходе синтеза жирных кислот. Биотинзависимые ферменты участвуют также в синтезе пиримидиновых нуклеотидов и карбамоилфосфата, негидролитическом расщеплении мочевины, переносе карбоксильных групп.
При недостатке биотина замедляется рост, наблюдается появление мышечных болей и поражение кожи (дерматиты), выпадение волос. Этот витамин синтезируется растениями и некоторыми микроорганизмами, в том числе внутренней микрофлорой человека и животных. Суточная потребность человека в биотине 0,15–0,3 мг.
Много биотина содержится в животных продуктах, а также зеленых частях растений. Его содержание в растительных продуктах заметно пони-жается при недостаточном питании растений азотом и серой. Концентра-ция биотина в растительной продукции может быть представлена следую-щими данными, мкг на 100 г продукта:
Листья растений, в том числе листо-вые овощи (в рас-чёте на сухую массу) |
10–100 |
Молоко Зерно пшеницы Яичный белок Мясо Картофель |
1–3 4–5 6–10 5–20 0,2–0,6 |
Печень говяжья |
50–100 |
Пшеничная мука |
0,5–0,7 |
Авитаминоз, вызываемый недостатком биотина, может наблюдаться при использовании в пищу сырых растительных продуктов, которые со-держат специфические белки, способные прочно связывать биотин в неак-тивный комплекс. Биотинсвязывающий белок (авидин) содержится также в белковой части сырого яйца.
Аскорбиновая кислота (витамин С). Этот витамин проявляет био-логическую активность в виде L-стереоизомера, синтезируется из глюкозы или галактозы и в водном растворе проявляет кислотные свойства вслед-ствие диссоциации отмеченного в формуле кружочком протона одного из енольных гидроксилов.
Основная функция аскорбиновой кислоты – участие в качестве вос-станавливающего агента в реакциях гидроксилирования, в ходе которых происходит включение кислорода воздуха в органические субстраты, при этом аскорбиновая кислота окисляется с образованием дегидроаскор-биновой кислоты. В большинстве реакций аскорбиновая кислота выпол-няет роль восстановителя металлсодержащих коферментов, однако в син-тезе гормона надпочечников человека и животных – норадренолина – этот витамин участвует непосредственно в восстановлении субстрата (вещес-тва, подвергающегося превращению под действием фермента). Дегидро-аскорбиновая кислота также обладает витаминной активностью, так как очень легко превращается в аскорбиновую кислоту. Благодаря легкой окисляемости аскорбиновая кислота предохраняет от окисления другие соединения.
Важное значение для организмов имеет участие аскорбиновой кис-лоты в реакциях гидроксилирования при синтезе волокон соединительной ткани – коллагена. Аскорбиновая кислота повышает устойчивость организ-мов к инфекции и простудным заболеваниям. Недостаток витамина С вы-зывает повышенную утомляемость и головную боль, кровоизлияния и рас-шатывание зубов, слабое заживление ран. Длительное отсутствие в пище человека витамина С приводит к заболеванию цингой. Ежедневная норма витамина, рекомендуемая для поддержания нормальных функций организ-мов, составляет 30–70 мг.
Аскорбиновая кислота не синтезируется организмами человека, обезьяны и морской свиньи, тогда как другие животные и птицы способны к синтезу этого витамина. Однако в ряде опытов показано, что добавление аскорбиновой кислоты в кормовые рационы сельскохозяйственных живот-ных в зимний период существенно усиливает их рост и повышает продук-тивность.
Богаты аскорбиновой кислотой листья растений, свежие овощи, плоды и ягоды. Содержание витамина С в некоторых растительных про-дуктах составляет, мг%:
Черная смородина |
100–400 |
Лимоны |
40–60 |
Шиповник |
1000–4000 |
Перец сладкий |
100–400 |
Капуста: белокочанная |
20–60 |
Баклажаны Кабачки |
2–10 10–15 |
цветная |
50–150 |
Щавель |
50–70 |
Картофель |
10–25 |
Редис |
20–30 |
Морковь |
5–10 |
Столовая свекла |
5–20 |
Томаты |
20–30 |
Виноград |
1–5 |
Лук зеленый |
40–60 |
Зеленый горошек |
30–50 |
Огурцы |
2–10 |
Кормовая свекла |
3–6 |
Петрушка Укроп |
100–200 150–200 |
Кормовые травы (перед цветением) |
40–60 |
Яблоки |
5–30 |
Молодая зелень |
400–500 |
Вишня |
5–15 |
(в расчете на |
|
Земляника |
40–60 |
сухую массу) |
|
Малина, красная |
20–40 |
Брусника |
100–200 |
смородина |
|
Молоко |
1–2 |
|
|
|
|
Аскорбиновая кислота очень активно синтезируется в листьях расте-ний. Особенно много ее в молодой зелени. В ходе онтогенеза содержание аскорбиновой кислоты в вегетативной массе растений постепенно снижа-ется, а после цветения резко уменьшается вследствие усиления гидроли-тических процессов.
Многие плоды и ягоды, выращенные в южных регионах, накапли-вают значительно меньше витамина С, чем при возделывании плодово-ягодных культур в более северных районах, что определяется особеннос-тями погоды. В условиях прохладного лета в листьях и плодах растений синтезируется больше аскорбиновой кислоты, чем при жаркой и засушли-вой погоде. Однако указанная закономерность, по-видимому, не является универсальной. Известны плодово-ягодные культуры (груша, айва, абри-кос, персик, черника, земляника и др.), которые способны накапливать больше аскорбиновой кислоты в южных регионах.
Концентрация витамина С резко снижается при ухудшении режима питания растений макро- и микроэлементами, а также при нарушении агротехники. Снижение содержания этого витамина в растительной про-дукции происходит при избыточном азотном питании растений.
Значительные потери аскорбиновой кислоты могут наблюдаться при варке, сушке и переработке растительных продуктов. Это обусловлено тем, что она является очень нестойким соединением, которое довольно легко подвергается разрушению под воздействием окислителей (окислительные ферменты, следы меди или железа), повышенной температуры, солнечных лучей и щелочного гидролиза. Для защиты от действия окислительных ферментов растительную продукцию перед сушкой или закладкой на консервирование подвергают бланшировке (быстрая обработка кипящей водой и паром), вызывающей инактивацию ферментов, или сульфитации (обработка сернистым газом), при которой происходит ингибирование окислительных ферментов, разрушающих аскорбиновую кислоту. Почти полное разрушение витамина С происходит также при естественной сушке сена в полевых условиях.
В растительной продукции аскорбиновая кислота обычно содержит-ся в трёх формах: в виде восстановленной формы (аскорбиновая кислота); окисленной формы (дегидроаскорбиновая кислота) и в виде аскорбиноге-нов, в которых аскорбиновая кислота связана с другими соединениями и может высвобождаться при гидролизе. В зрелых плодах и овощах преиму-щественно накапливается восстановленная форма аскорбиновой кислоты, а в незрелых и перезрелых продуктах возрастает доля дегидроаскорбиновой кислоты, которая менее устойчива к действию окислителей, поэтому ее больше теряется при хранении и переработке плодоовощной продукции.
Цитрин (витамин Р). Как показали исследования, заболевание цин-гой полностью не излечивается при введении чистых препаратов аскорби-новой кислоты, необходимо добавление в пищу других веществ, которые называют витамином Р. Поскольку вещества, обладающие Р-витаминной активностью, впервые были выделены из лимонов, они получили название цитрина. Действие этих веществ на биохимические процессы в организме тесно связано с аскорбиновой кислотой. К комплексу витамина Р относят две группы флавоноидных веществ: свободные флавоноидные вещества и их соединения с углеводами – флавоноидные гликозиды. Наиболее высо-кой Р-витаминной активностью обладают катехины, относящиеся к группе восстановленных флавоноидных соединений, которые содержатся в расте-ниях в свободном состоянии:
Строение катехинов
(R – Н или ОН)
Довольно высокой Р-витаминной активностью обладают также фла-воноидные соединения, содержащиеся в растениях в виде гликозидов – это гесперидин и рутин. Молекулы гесперидина образованы из остатков a-L-рамнозы, b- D-глюкозы и метоксифлаванона – гесперетина, соединенных О-гликозидными связями:
Рутин представляет собой a-L-рамнозил- b-D-глюкозилпроизводное флавонола кверцетина:
Вещества, относящиеся к комплексу витамина Р, принимают участие в окислительно-восстановительных реакциях. Благодаря их легкой окис-ляемости они предохраняют от окисления другие соединения, в частности, вещества, регулирующие деятельность кровеносных сосудов. Вследствие недостатка витамина Р понижается упругость кровеносных сосудов и про-ницаемость капилляров, что служит причиной точечных кровоизлияний. Суточная потребность человека в витамине Р составляет 25–50 мг.
Много этого витамина содержится в растительных продуктах, бога-тых аскорбиновой кислотой: черной смородине, сладком перце, плодах цитрусовых. Однако известны растительные продукты с низким содержа-нием аскорбиновой кислоты, но богатые цитрином: чайный лист, некото-рые сорта яблок, зерно гречихи.
Свободные флавоноидные соединения – катехины – содержатся во многих плодах и ягодах: яблоках, грушах, айве, персиках, абрикосах, вишне, землянике, смородине, малине, бруснике и др. Особенно много катехинов накапливается в молодых побегах чайного растения (до 30 % сухой массы), которое широко используют в производстве чая.
Очень много гесперидина содержится в плодах цитрусовых – лимонах, апельсинах, мандаринах, причем наиболее богата гесперидином кожура цитрусовых плодов. Рутин в большом количестве обнаружен в коре дуба, чайном листе, листьях яблони, листьях и плодах гречихи, хмеле, ягодах винограда. По витаминной активности гесперидин и рутин уступа-ют катехинам. Содержание витамина Р в некоторых плодах и овощах варьирует в следующих пределах, мг%:
Яблоки |
20–45 |
Капуста, |
30–50 |
Баклажаны, красный перец, листовые овощи |
50–250 |
корнеплоды Вишня |
100–250 |
Черная смородина |
до 1000 |
Клюква |
200–300 |
Миоинозит (мезоинозит). Один из стереоизомеров циклического спирта инозита, обладающий витаминной активностью, в связи с чем относится к витаминоподобным веществам. Строение миоинозита может быть представлено следующей формулой:
Миоинозит входит в состав липидов – фосфатидилинозитов, участ-вует в биохимических процессах, проходящих в нервных тканях, возмож-ный предшественник уроновых кислот, входящих в состав клеточных сте-нок растений. При недостатке миоинозита происходит замедление роста животных, выпадение волос. Суточная потребность человека в миоинозите 1–1,5 г.
В растениях миоинозит накапливается главным образом в виде каль-циево-магниевой соли инозитфосфорной кислоты – фитина. Особенно много фитина содержится в семенах таких растений, как лён, соя, конопля, подсолнечник, хлопчатник – 1–3 %, в зерне злаковых культур – до 1 %. В незрелых семенах обнаруживается значительное количество свободного миоинозита.
Фитин используется растениями как запасное фосфорсодержащее вещество, которое служит источником фосфора в процессе про-растания семян и развития проростков. Большое количество фитина содержится в отрубях и жмыхах, из которых получают чистые препараты этого витамина.
S-Метилметионин (витамин U). По химическому строению этот витамин представляет собой метилсульфоновое производное аминокисло-ты метионина:
Чистые препараты витамина U получают в виде солянокислой соли S-метилметионинсульфонилхлорида. S-Метилметионин играет важную роль в активизации биохимических процессов в слизистой оболочке желудка и кишечника организма человека и оказывает положительное действие при лечении язвенных болезней желудка и двенадцатиперстной кишки. В биохимических процессах этот витамин может участвовать как активный донор метильных групп. При лечении язвенных заболеваний суточная доза витамина составляет не менее 250 мг.
Витамин U синтезируется в растениях, особенно много его содер-жится в овощах, мг% в расчете на сухую массу:
Томаты 20–45 Спаржа 100–150
Капуста белокочанная до 85 Сельдерей 15–25