2.2.6. Локализация ферментов

В клетках растений одновременно протекают несколько тысяч био-химических превращений, каждое из которых катализируется одним и да-же несколькими ферментами. При этом вещество, образующееся с участи-ем одного фермента, служит субстратом для другого, а синтезированный продукт подвергается действию третьего фермента и т.д. В результате фор-мируется довольно сложная система взаимосвязанных биохимических превращений, в которой ферменты подвержены определённой структурной и пространственной организации, обеспечивающей согласованное осущес-твление реакций в соответствии с реализуемой генетической программой развития данного органа или клетки. При этом различают три типа муль-тиферментных систем (рис. 2.9).

К первому типу относятся ферментные системы, включающие не связанные друг с другом молекулы ферментов, которые находятся в рас-творённом состоянии в жидкой фазе клетки и катализируют главным об-разом одноэтапные биохимические превращения. В этом случае субстраты

и образующиеся из них продукты реакций представляют собой низкомо-лекулярные вещества, характеризующиеся высокой скоростью диффузии, поэтому они относительно легко перемещаются от одной молекулы фер-мента к другой и т. д., обеспечивая достаточно быстрое превращение внутриклеточных метаболитов.

Второй тип мультиферментных систем объединяет набор фермен-тов, катализирующих серию последовательных биохимических реакций и образующих высокомолекулярный комплекс, растворимый в жидкой фазе клетки. Каждый из ферментов в составе этого комплекса катализирует оп-ределённый этап превращений в ходе синтеза конечного продукта, а обра-зующиеся промежуточные продукты подвергаются действию ферментов, не выходя из ферментного комплекса. В ходе многоэтапного превращения продукт реакции, катализируемой первым ферментом, связывается с белком-переносчиком и последовательно подвергается изменениям под действием всех ферментов данного мультиферментного комплекса. Приме-рами таких мультиферментных систем могут служить комплексы фермен-тов, катализирующих окислительное декарбоксилирование пировиноград-ной и a-кетоглутаровой кислот или синтез жирных кислот.

Рис. 2.9. Мультиферментные системы

1 – диссоциированная мультиферментная система; 2 – мультиферментный ком-плекс в жидкой физиологической среде; 3 – мультиферментная система, связан-ная с мембраной; А, Б, В, Г, Д, Е – субстрат и промежуточные продукты последо-вательных ферментативных превращений;

Ф₁, Ф₂, Ф₃, Ф₄, Ф₅ – молекулы фермен-

тов, связанные с внутриклеточной мембраной

К третьему типу относятся мультиферментные системы, связанные с мембранами внутриклеточных структур. Отдельные ферменты этой сис-темы являются структурными элементами клеточной мембраны и, занимая в ней упорядоченное положение, могут катализировать последовательные биохимические превращения, происходящие на поверхности мембран, или участвовать в процессах трансмембранного переноса веществ и ионов. К такого типа системам относятся ферментные системы, связанные с мем-бранами метохондрий и хлоропластов и катализирующие соответственно процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования.

Как видно из характера построения, ферментные системы третьего типа строго локализованы, так как связаны с мембранами различных кле-точных структур. Однако в ходе исследований установлено, что ферменты, образующие системы первого и второго типа, также локализованы в клет-ке, так как находятся в межмембранных отсеках (компартментах) эндо-плазматического ретикулума или внутриклеточных органелл, в вакуолях, микротельцах, лизосомах. Поступление субстратов в указанные компарт-менты и выход из них продуктов реакций происходит через мембраны, проницаемость которых регулируется гормонами и рецепторными белка-ми. Сами же ферменты, являясь крупными белковыми молекулами, не мо-гут диффундировать через мембраны, поэтому их действие строго огра-ничено пространством конкретного компартмента.

Таким образом, большинство происходящих в клетке биохимических реакций строго локализовано во внутриклеточном пространстве, так как катализирующие их ферменты или связаны с определёнными мембран-ными структурами, или функционируют в ограниченных мембранами ком-партментах цитоплазмы и различных внутриклеточных органелл.

С помощью секреторных механизмов, в которых участвует мембран-ный комплекс аппарата Гольджи, растительные клетки могут выделять не-которые ферменты в окружающее пространство. Об этом свидетельствуют исследования культуры изолированных органов, тканей и клеток растений. Особенно важное значение имеет выделение ферментов на поверхности клеток корневой системы растений, оказывая таким образом влияние на состав веществ в прикорневом слое почвы.