1.6.1. Жирорастворимые витамины

Ретинол (витамин А). Ретинол представлен в организме человека и животных двумя витаминами А₁ и А₂, различающимися химическим стро-ением и биологической активностью, которая значительно выше у вита-мина А₁.

В тканях организмов витамин А находится в виде транс-изомеров спирта ретинола, а также в виде эфиров пальмитиновой и других жирных кислот, которые могут накапливаться в большом количестве в запасающих клетках печени. Много этого витамина в молоке (0,1–0,5 мг%) и сливоч-ном масле (1–1,5 мг%). В большинстве животных продуктов ретинол содержится преимущественно в виде витамина А₁, а в печени морских рыб – витамина А_2.

Превращаясь в альдегидную форму – ретиналь, витамин А участвует в образовании зрительного пигмента родопсина, находящегося в сетчатке глаза – ретине (что и определило название витамина). Весьма характерно, что молекулы ретиналя имеют цис-конфигурацию по двойной связи у 11-го углеродного атома (показана стрелкой), но под воздействием света цис-ретиналь превращается в более устойчивый транс-изомер.

При недостатке ретинола нарушаются нормальный рост организма и формирование эпителиальных тканей внутренних органов, что приводит к поражению слизистых оболочек, при этом появляются характерные симп-томы – сухость кожи, задержка роста, низкая сопротивляемость организма инфекции, ухудшение адаптации к темноте (болезнь «куриная слепота»), сухость роговицы глаз (ксерофтальмия). Среднесуточная потребность че-ловека в витамине А составляет около 1 мг.

В организме человека и животных ретинол образуется из раститель-ных продуктов – каротинов, представленных главным образом тремя изо-мерами – a, b и g-каротинами. Под действием фермента оксигеназы проис-ходит расщепление молекулы каротина по центральной двойной связи с образованием альдегидной формы витамина А – ретиналя. При этом уста-новлено, что каждая молекула b-каротина дает начало двум молекулам витамина А, а a- и g-каротинов – по одной молекуле витамина А, в связи с чем b-каротин обладает вдвое большей витаминной активностью. Таким образом, каротины следует рассматривать как провитамины ретинола.

b-каротин (стрелкой показана центральная двойная связь)

Каротины входят в состав хлоропластов листьев и хромопластов не-фотосинтезирующих органов растений, их синтез более активно проис-ходит на свету. В составе хлоропластных мембран они выполняют роль дополнительных пигментов при фотохимическом поглощении света.

Больше всего каротина содержится в листьях растений и листовых овощах, корнеплодах моркови, плодах рябины, облепихи, абрикоса, томата и сладкого перца. Особенно богата каротином молодая зелень, тогда как в процессе вегетации его содержание в вегетативной массе растений снижа-ется. В большинстве растительных продуктов преобладает b-каротин. Со-держание каротина в некоторых растительных продуктах составляет, мг %:

Морковь	6–8	Облепиха	5–8
Лук-перо	5–6	Масло облепихи	20–40
Салат	3–5	Молодая зелень	10–15
Петрушка	10–12	Силос кукурузный	1–2
Томаты	1–2	Ботва овощей	3–4
Абрикосы	1–3	Сено	2–3
Перец сладкий	8–12	Листья бобовых трав	5–9
Зерно пшеницы	0,02	Листья мятликовых трав	2–5

Накопление каротина в растительной продукции зависит от условий выращивания растений. Во многих опытах отмечено, что его содержание в листьях существенно снижается при низком уровне азотного питания рас-тений, а при внесении азотных удобрений может повышаться в 1,5–2 раза. Высокое содержание каротина в плодах и овощах наблюдается только при оптимальном питании плодоовощных культур макро- и микроэлементами.

Каротин разрушается под воздействием ультрафиолетовых лучей и при повышенной температуре в присутствии кислорода, поэтому при суш-ке вегетативной массы растений на открытом солнце значительная часть его подвергается деградации и наблюдаются значительные потери этого провитамина. Содержание каротина контролируют в кормах, особенно в зимний период. Ежедневные нормы каротина для крупного рогатого скота, свиней, овец и коз составляют 20–30 мг на 100 кг живой массы животных. Курам рекомендуется давать в сутки с кормом 2–2,5 мг каротина.

Кальциферол (витамин D). Представлен группой витаминов, из ко-торых наибольшей биологической активностью обладают эргокальцифе-рол (витамин D₂) и холекальциферол (витамин D₃). Эти витамины синтези-руются в организмах человека и животных из соответствующих биохими-ческих предшественников – провитаминов под воздействием ультрафиоле-товых лучей.

Холекальциферол образуется в коже из дегидрохолестерина в ре-зультате разрыва связи в одной из его циклических структур (между 9-м и 10-м углеродными атомами). Синтез эргокальциферола осуществляется из растительного провитамина – эргостерола, поступающего в организм жи-вотных или человека с растительной пищей. Много эргостерола содер-жится в клетках дрожжей.

дегидрохолестерин холекальциферол

эргокальциферол

Функция кальциферола – регулирование метаболизма кальция и фос-фора, при этом непосредственно регуляторами биохимических процессов являются гидроксилированные производные витамина D, имеющие допол-нительно две или три гидроксильные группы (диокси- и триоксикальци-феролы). При недостатке витамина D ухудшается усвоение кальция и фос-фора в слизистой оболочке кишечника, нарушается развитие зубов и мы-шечных тканей, а в костях снижается содержание кальция, что приводит к их деформации и заболеванию детей рахитом. В сутки человеку необходи-мо потреблять около 20 мкг кальциферола, животным – 15–25 мкг на 100 кг живой массы.

Важнейшие источники витамина D для человека в зимний период – печень животных и рыб, яичные желтки, сливочное масло, молоко, а в летнее время – растительная продукция (листовые и другие овощи, плоды и ягоды), обогащенные эргостеролом, из которого под воздействием сол-нечных лучей в организме человека образуется эргокальциферол. Потреб-ность сельскохозяйственных животных в кальцифероле в летнее время обеспечивается за счет его синтеза из растительных стеролов, содержа-щихся в зеленых кормах, а в зимний период – путем добавления в корм облученных ультрафиолетовыми лучами кормовых дрожжей. Возможно даже облучение животных ультрафиолетовым светом. Далее показано со-держание витамина D в некоторых продуктах, мкг на 100 г.

Жир печени трески	100–120
Печень животных	0,2–1,0
Сливочное масло	0,3–2,0
Яичный желток	3–12
Молоко	0,02–0,1

Кормовые дрожжи 10–20 мг%

(после УФ-облучения)

Токоферол (витамин Е). Токоферолы образуют группу витаминов, являющихся производными гидрохинона, которые имеют в качестве одно-го из боковых радикалов остаток спирта фитола. Более высокой витамин-ной активностью обладает a-токоферол.

α-токоферол

a-Токоферол и близкие по структуре соединения способны действо-вать как антиокислители по отношению к ненасыщенным липидам клеточ-ных мембран и защищать мембранные липиды от действия на них свобод-ных радикалов, образующихся в процессе перекисного окисления орга-нических веществ. Возможно также участие токоферолов в окислительно-

восстановительных реакциях.

При недостатке этого витамина нарушается нормальное функциони-рование клеточных мембран, наблюдаются дистрофия мышечных тканей, некроз печени, а также бесплодие у животных и птиц. Человеку в сутки не-обходимо потреблять 15–20 мг токоферолов. Основные источники витами-на Е – растительные масла и зеленые части растений, в животных продук-тах его значительно меньше.

Как антиокислители, токоферолы предохраняют масла от прогорка-ния. В среднем содержание токоферолов в растительной продукции характеризуют следующие данные, мг%:

Масло растительное Масло зародышей	50–200 200–300		Мука пшеничная высшего сорта	0,03
зерновых злаковых культур			Пшеничные отруби Петрушка	3–6 5–10
Зерно злаковых		1–4	Салат	10–15
зерновых культур Зерно зернобобовых культур		5–10	Листья растений (в расчете на сухую массу)	10–25
Соя		30–60

В процессе вегетации растений содержание токоферолов в листьях уменьшается, но происходит их накопление в зародышах семян. У маслич-ных культур токоферолы накапливаются вместе с маслом в ядрах семян.

Витамин К. Витамины группы К включают производные нафтохи-нона, образующие два типа соединений – филлохиноны (витамин К₁) и менахиноны (витамин К₂). Филлохиноны синтезируются в растениях и имеют в боковой цепи четыре изопреновых остатка с одной двойной связью. Менахиноны встречаются в клетках животных и бактерий и содержат в молекуле пять изопреновых остатков, в каждом из которых имеется двойная связь.

витамин К₁

В животном организме функция витамина К заключается в том, что с его участием происходит карбоксилирование остатков глутаминовой кис-лоты в процессе синтеза активной формы белка – протромбина, необходи-мого для быстрого свертывания крови при повреждении тканей. У некото-рых бактерий выявлена роль витамина К как промежуточного переносчика электронов в окислительно-восстановительных реакциях. Имеются дан-ные об участии этого витамина в процессе фотосинтеза у растений. При недостатке витамина К у животных и птиц понижается свертываемость крови. Аналогичные нарушения могут наблюдаться и у человека. Суточная норма этого витамина составляет 1–3 мг.

Большое количество витамина К в виде филлохинонов содержится в растительных маслах, листьях растений и листовых овощах, некоторых плодах и ягодах. Представление о содержании филлохинонов в некоторых растительных продуктах дают следующие данные, мг%:

Растительные масла 50–100

Виноград 0,1–2,0

Яблоки 0,1–0,6

Листья растений и листовые овощи 5–20

(в расчете на сухую массу)