Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функцио­ нальному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покида­ ют спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neuro­ cytus intemus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus fimicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несу­ щими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводя­ щие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Серое вещество мозга состоит из мультиполярных нейронов трех типов. П е р ­ в ый т и п нейронов является филогенетически более древним и характеризуется немногочисленными длинными, прямыми и слабо ветвящимися дендритами (изодендритический тип). Такие нейроны преобладают в промежуточной зоне и встреча­ ются в передних и задних рогах. В т о р о й т и п нейронов имеет большое число сильно ветвящихся дендритов, которые переплетаются, образуя "клубки" (идиодендритический тип). Они характерны для двигательных ядер передних рогов, а также для задних рогов (ядра студневидного вещества, ядро Кларка). Т р е т и й т и п ней­ ронов по степени развития дендритов занимает промежуточное положение между первым и вторым типами. Они расположены в передних (дорсальная часть) и задних (вентральная часть) рогах, типичны для собственного ядра заднего рога.

В з а д н и х р о г а х различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиаль­ ным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставоч­ ных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, ак­ соны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через пе­ реднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в бо­ ковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спин­ но-мозжечкового и спинноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор (см. рис. 154).

Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинно-мозжечко­ вого пути поднимаются к мозжечку.

316

Из структур заднего рога особый интерес представляют студневидное ве­ щество, которое тянется непрерывно вдоль спинного мозга в I—IV пласти­ нах. Нейроны продуцируют энкефалин — пептид опиоидного типа, ингиби­ рующий болевые эффекты. Нейроны IV пластины являются ГАМКергическими. Студневидное вещество оказывает тормозное действие на функции спинного мозга путем контроля за поступающей в него сенсорной инфор­ мацией — кожной и частично висцеральной и проприоцептивной. Нейроны I и III пластин, выделяя метэнкефалин и нейротензин, снимают или умень­ шают болевые эффекты, которые индуцируются импульсами с тонких ко­ решковых волокон с веществом Р.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухо­ жилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок по заднему спинно-моз­ жечковому пути. Второй путь в головной мозг образует таламический канал, связанный с корой больших полушарий (задняя центральная извилина).

Сенсорная чувствительность в спинном мозге имеет пространственную ориента­ цию. Э к с т е р о ц е п т и в н а я чувствительность (болевая, температурная, тактиль­ ная) связана с нейронами студневидного вещества и собственного ядра заднего рога, в и с ц е р а л ь н а я — с нейронами промежуточной зоны, п р о п р и о ц е п т и в н а я —

сядром Кларка и тонким клиновидным ядром.

ВVIII пластине расположено интерстициальное ядро Кахаля с интернейронами, переключающими информацию от псевдоуниполярных нейронов спинномозговых узлов на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

В п р о м е ж у т о ч н о й з о н е различают медиальное промежуточное яд­ ро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинно-моз­ жечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, распо­ ложенное в б о к о в ы х р о г а х и представляющее собой группу ассоциа­ тивных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток по­ кидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы — преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и пара­ симпатического отделов, характеризующиеся высокой активностью ацетилхолинэстеразы и холинацеттрансферазы. На уровне Thj—Ln находится центр симпатиче­ ского отдела, куда от псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев входят аксо­ ны с веществом Р и глутаминовой кислотой (висцеральная чувствительность), а так­ же волокна из медиального ядра промежуточной зоны с холецистокинином, соматостатином и ВИП (вазоинтестинальным пептидом), волокна с норадреналином и серо­ тонином (из голубоватого ядра и ядер шва). Парасимпатические преганглионарные нейроны находятся на уровне Сш—Sn.

В п е р е д н и х р о г а х расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100—150 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон перед­ них корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступа­ ют на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулату­ ре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная

317

группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.

Мотонейроны (IX пластина) обеспечивают эфферентную информацию на скелет­ ные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром -100— 150 мкм). В терминалях аксона имеются синаптические пузырьки с ацетилхолином, на теле нейрона и дендритах — многочисленные синапсы — до 1000 и более аксосоматических терминалей, образованных центрифугальными волокнами, аксонами ин­ тернейронов VI—VIII пластин, афферентными волокнами задних корешков. Мото­ нейроны объединены в 5 групп двигательных ядер — латеральные (переднее и зад­ нее), медиальные (переднее и заднее), центральная. В ядрах нейроны образуют ко­ лонки.

В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, не­ посредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4—5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От перифериче­ ского конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани при­ нимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга. Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном моз­ ге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на по­ верхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга

Проводящие пути и детали строения ствола мозга подробно изложены в курсах нормальной анатомии и неврологии. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточ­ ного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов. Различают ядра черепных нервов и переключательные ядра.

318

К черепным нервам относятся ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового нервов продолговатого мозга; отводящего, лицевого, тройничного нервов моста. К переключательным ядрам относятся нижнее, медиальное добавочное и заднее добавочное оливные ядра продолговатого мозга; верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли моста; зубчатое ядро, пробковидное ядро, ядро шатра, шаровидное ядро мозжечка; красное ядро среднего мозга и др.

Продолговатый мозг. Продолговатый мозг характеризуется присутствием вышеперечисленных ядер черепных нервов, которые концентрируются пре­ имущественно в его дорсальной части, образующей дно IV желудочка. Из числа переключательных ядер следует отметить нижние оливы. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки, нейриты которых образуют си­ наптические связи с клетками мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной фор­ мации и спинного мозга, с которыми нейроны нижних олив связаны осо­ быми волокнами. В центральной области продолговатого мозга располагает­ ся важный координационный аппарат головного мозга — ретикулярная фор­ мация (сетчатое образование).

Сетчатое образование начинается в верхней части спинного мозга и тя­ нется через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус и другие области, соседние со зрительным бугром. Многочисленные нервные волокна идут в ретикулярной формации в различных направлениях и в совокупности образуют сеть. В этой сети рас­ полагаются мелкие группы мультиполярных нейронов. Нейроны варьируют по размерам от очень маленьких до очень больших. Мелкие нейроны, со­ ставляющие большинство, имеют короткие аксоны, образующие множество контактов в самой ретикулярной формации. Большие нейроны характеризу­ ются тем, что их аксоны часто образуют бифуркации с одним ответвлением, идущим вниз в спинной мозг, и другим — вверх в зрительный бугор или другие базальные области промежуточного мозга и в большой мозг.

Ретикулярная формация получает сенсорные волокна из многих источ­ ников, таких как спиноретикулярный тракт, вестибулярные ядра, мозжечок, кора большого мозга, особенно ее двигательная область, гипоталамус и дру­ гие соседние области. Ретикулярная формация представляет собой сложный рефлекторный центр и принимает участие в контроле над тонусом мышц и стереотипными движениями.

Белое вещество в продолговатом мозге занимает преимущественно вентролатеральное положение. Основные пучки миелиновых нервных волокон представлены кортико-спинальными пучками (пирамиды продолговатого мозга), лежащими в его вентральной части. В боковых областях располага­ ются веревчатые тела, образованные волокнами спинно-мозжечковых пу­ тей. Отсюда эти волокна поступают в мозжечок. Отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пучков в виде внутренних дуговых волокон пересе­ кают ретикулярную формацию, перекрещиваются по средней линии, обра­ зуя шов, и направляются к зрительному бугру.

Мост делится на дорсальную (покрышковую) и вентральную части. Дор­ сальная часть содержит волокна проводящих путей продолговатого мозга, ядра V—VIII черепных нервов, ретикулярную формацию моста. В вентраль­ ной части располагаются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей, идущие продольно. Ядра моста построены из мультиполярных ней­

319

ронов, размеры и форма которых в различных ядрах различны. К переклю­ чательным ядрам задней части моста относятся верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли. Центральные отростки нейронов улиткового узла заканчиваются на переднем и заднем улитковых ядрах продолговатого мозга. Аксоны нейронов переднего улиткового ядра заканчиваются в верхнем оливном ядре и ядрах трапециевидного тела. Ак­ соны верхнего оливного ядра, заднего улиткового ядра и ядер трапециевид­ ного тела образуют латеральную петлю. В состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки. Латеральная петля заканчива­ ется в первичных слуховых центрах — нижнем холмике крыши среднего мозга и медиальном коленчатом теле.

Средний мозг состоит из крыши среднего мозга (четверохолмия), по­ крышки среднего мозга, черного вещества и ножек мозга. Четверохолмие состоит из пластинки крыши, двух ростральных (верхних) и двух каудаль­ ных (нижних) холмиков. Ростральные холмики (звено зрительного анализа­ тора) характеризуются послойным расположением нейронов, каудальные (часть слухового анализатора) построены по ядерному принципу. В по­ крышке среднего мозга находится до 30 ядер, и в том числе красное ядро. Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Круп­ ноклеточная часть получает импульсы из базальных ганглиев конечного мозга и передает сигналы по руброспинальному тракту в спинной мозг, а по коллатералям руброспинального тракта — в ретикулярную формацию. Мел­ кие нейроны красного ядра возбуждаются импульсами из мозжечка по церебеллорубральному тракту и посылают импульсы в ретикулярную форма­ цию. Черное вещество получило свое название в связи с тем, что в его мел­ ких веретенообразных нейронах содержится меланин. Ножки мозга образо­ ваны миелиновыми волокнами, идущими от коры большого мозга.

Промежуточный мозг. В промежуточном мозге преобладает по объему зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядра­ ми гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества. Яд­ ра связаны между собой ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути. От них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (подушка зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область — важный вегетативный центр головного моз­ га, регулирующий температуру, кровяное давление, водный, жировой обмен и др. Гипоталамическая область у человека состоит из 7 групп ядер (см. гла­ ву XVI).

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и коорди­ нации движений. Он связан со стволом мозга афферентными и эфферент­ ными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары но­ жек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, кото­ рые значительно увеличивают ее площадь (у взрослых людей 975—1500 см2).

320

Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину "древа жизни”. Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой изви­ лины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества — корой (рис. 155).

В коре мозжечка различают три слоя: наружный — молекулярный (stratum moleculare), средний — ганглионарный слой, или слой грушевидных нейронов (stratum neuronum piriformium), и внутренний — зернистый (stratum granulosum). Ганглиозный слой содержит грушевидные нейроны (neuronum piriforme, клетки Пуркинье). Они имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. В ганглио­ нарном слое клетки располагаются строго в один ряд. От их крупного (60 х 35 мкм) грушевидного тела в молекулярный слой отходят 2—3 денд­ рита, которые, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, пер­ пендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и про­ дольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различ­ но. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зер­ нистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клет­ ках ядер мозжечка. В пределах зернистого слоя от них отходят коллатерали, которые, возвращаясь в ганглионарный слой, вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

М о л е к у л я р н ы й с л о й содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны (neuronum corbiferum) находят­ ся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10—20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно по­ верхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спус­ кающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокна­ ми, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (corbis neurofibrarum). Активность ней­ ритов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звездчатые нейроны (neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бы­ вают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Ветви их нейритов соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя пред­ ставляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормоз­ ные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоско­ сти, поперечной извилинам.

Очень богат нейронами з е р н и с т ы й слой. П е р в ы м т и п о м клеток этого слоя можно считать зерновидные нейроны, или клетки-зерна (neuronum granuloformis). У них небольшой объем (5—8 мкм в диаметре), бедный цито­ плазмой перикарион с круглым крупным ядром. Клетка имеет 3—4 корот­ ких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в

321