Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Модулирующее влияние эндотелия на гладкие миоциты с помощью химических, механических и электрических факторов передается прежде всего через миоэндотелиальные контакты. Их число увеличивается в артериях мышечного типа по мере уменьшения диаметра, особенно в артериолах. Эти контакты обладают малым элек­ трическим сопротивлением, что способствует передаче сигнала от эндотелиоцита на гладкую мышечную клетку.

Помимо миоэндотелиальных контактов, есть и другой путь более медленного пере­ мещения вазоактивных веществ с помощью пиноцитозного транспорта, осмоса и диф­ фузии из крови в ретроэндотелиальное пространство, а из него в гладкий миоцит.

Регуляция сосудистой подвижности за счет элементов интимы дополняется гор­ мональной регуляцией, которой обладают местные эндокринные клетки, располо­ женные в адвентиции артерии, — сосудистые хромаффиноциты, тучные клетки. Это группа функционально однотипных клеток, участвующих в обмене биогенных моно­ аминов, секретирующая, кроме того, такие вазоактивные вещества, как вазопрессин и вазоинтестинальный пептид.

Транспорт вазоактивных веществ со стороны интимы и продукция их эндокрин­ ными клетками адвентиции контролируются нервным механизмом, который, поми­ мо этого, с помощью прямых нейромышечных связей регулирует и такие процессы, как подача и перераспределение крови в органах в зависимости от их рабочей актив­ ности.

Возрастные изменения. Строение сосудов непрерывно меняется в течение всей жизни человека. Развитие сосудов под влиянием функциональной на­

уплотнению. В артериях эластического типа этот процесс выражен сильнее, чем в остальных артериях. После 60—70 лет во внутренней оболочке всех артерий обнаруживаются очаговые утолщения коллагеновых волокон, в ре­ зультате чего в крупных артериях внутренняя оболочка по размерам при­ ближается к средней. В мелких и средних артериях внутренняя оболочка разрастается слабее. Внутренняя эластическая мембрана с возрастом посте­ пенно истончается и расщепляется. Мышечные клетки средней оболочки атрофируются. Эластические волокна подвергаются зернистому распаду и фрагментации, в то время как коллагеновые волокна разрастаются. Одно­ временно с этим во внутренней и средней оболочках у пожилых людей по­ являются известковые и липидные отложения, которые прогрессируют с возрастом. В наружной оболочке у лиц старше 60—70 лет возникают про­ дольно лежащие пучки гладких мышечных клеток.

Возрастные изменения в венах сходны с таковыми в артериях. Однако перестройка стенки вены человека начинается еще на первом году жизни. Так, к моменту рождения человека в средней оболочке стенок бедренной и подкожных вен нижних конечностей имеются лишь пучки циркулярно ори­ ентированных мышечных клеток. Только к моменту вставания на ноги (к концу первого года) и повышения дистального гидростатического давления развиваются продольные мышечные пучки. Просвет вены по отношению к просвету артерии у взрослых (2:1) больше, чем у детей (1:1). Расширение просвета вен обусловлено меньшей эластичностью стенки вен, возрастани­ ем у взрослых кровяного давления.

Сосуды сосудов до возраста 50—60 лет, как правило, бывают умеренно спазмированными, после 65—70 лет просвет их расширяется.

Лимфатические сосуды многих органов у лиц старческого возраста ха­ рактеризуются многочисленными мелкими варикозными вздутиями и выпя-

415

чиваниями. Во внутренней оболочке стенок крупных лимфатических ство­ лов и грудного протока у людей старше 35 лет увеличивается количество коллагеновых волокон. Этот процесс значительно прогрессирует к 60—70 годам. Одновременно количество мышечных клеток и эластических воло­ кон уменьшается.

Регенерация. Мелкие кровеносные и лимфатические сосуды обладают способностью к регенерации. Восстановление дефектов сосудистой стенки после ее повреждения начинается с регенерации и роста ее эндотелия. Уже к концу первых — началу вторых суток на месте нанесенного повреждения наблюдается многочисленное деление эндотелиальных клеток.

Методом авторадиографии показано, что в регенерации сосудов после травмы принимают участие эндотелиоциты, адвентициальные клетки, а в мелких — и перициты. Включение 3Н-тимидина позволяет регистрировать их высокую пролиферативную активность (рис. 202).

Мышечные клетки поврежденного сосуда, как правило, восстанавлива­ ются более медленно и неполно по сравнению с другими тканевыми эле­ ментами сосуда. Восстановление их происходит частично путем деления миоцитов, а также в результате дифференцировки миофибробластов. Эла­ стические элементы развиваются слабо. В случае полного перерыва средне­ го и крупного сосудов регенерации его стенки без оперативного вмешатель­ ства, как правило, не наступает, хотя восстановление циркуляции крови в соответствующей области может наблюдаться очень рано. Это происходит, с одной стороны, благодаря компенсаторной перестройке коллатеральных со­ судов, а с другой — вследствие развития и роста новых мелких сосудов — капилляров. Новообразование капилляров начинается с того, что цитоплаз­ ма эндотелиальных клеток артериол и венул набухает в виде почки, затем эндотелиальные клетки подвергаются делению. По мере роста эндотелиаль­ ной почки в ней появляется полость. Такие слепо заканчивающиеся трубки растут навстречу друг другу и смыкаются концами. Цитоплазматические пе­ регородки между ними истончаются и прорываются, и во вновь образован­ ном капилляре устанавливается циркуляция крови.

Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования дистальных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в отводящие сосуды.

Сердце

Сердце (сог) — основной орган, приводящий в движение кровь.

Стенка сердца состоит из трех оболочек: внутренней — эндокарда, сред­ ней — миокарда и наружной — эпикарда.

Развитие. Первая закладка сердца появляется в начале 3-й недели разви­ тия у эмбриона длиной 1,5 мм в виде парного скопления мезенхимных кле­ ток, которые расположены в задней части головного отдела зародышевого щитка по сторонам от средней линии под висцеральным листком мезодер­ мы. Позднее эти скопления превращаются в две удлиненные трубочки, впа­ дающие вместе с прилегающими висцеральными листками мезодермы в це­ ломическую полость тела (рис.203). В дальнейшем мезенхимные трубки сливаются и из их стенок образуется эндокард.

417

ку. Правый предсердно-желудочковый клапан закладывается как мышечно-эндокарди-

альный валик. С 3-го месяца развития зародыша мышечная ткань правого атриовен­ трикулярного клапана уступает место соединительной ткани, врастающей со сторо­ ны миокарда и эпикарда. У взрослого человека мышечная ткань сохраняется в виде рудимента только с предсердной стороны в основании клапана. Таким образом, предсердно-желудочковые клапаны являются производными не только эндокарда, но и соединительной ткани миокарда и эпикарда.

Аортальные клапаны имеют двойное происхождение: синусная сторона их образу­

ется из соединительной ткани фиброзного кольца, которая покрывается эндотелием, а желудочковая — из эндокарда.

Первые нервные терминали выявляются в предсердиях 572-недельных эмбрионов человека, а на 8-й неделе в предсердиях обнаруживаются ганглии, состоящие из 4— 10 нейробластов. Из клеток ганглиозной пластинки, мигрировавших в зачаток пред­ сердий, образуются холинергические нейроны, глиоциты и мелкие гранулярные клетки. Холинергический и адренергический нервные аппараты сердца развиваются почти одновременно. Врастание нервных волокон в развивающемся сердце идет по­ этапно. Сначала появляются нервные волокна в правом, затем в левом предсердии, позже — в правом, затем в левом желудочке. Причем вначале в предсердиях выявля­ ются веточки от симпатических стволов, а позднее — ветви грудных симпатических волокон.

Строение. В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю — эндо­ кард, среднюю, или мышечную, — лшокард и наружную, или серозную, —

эпикард.

Эндокард

Эндокард (endocardium) выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, осо­ бенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов — аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. По строению она соответствует стенке сосуда.

Поверхность эндокарда, обращенная в полость сердца, выстлана эндоте­ лием, состоящим из полигональных клеток, лежащих на толстой базальной мембране (рис.204). За ним следует подэндотелиальный слой, образованный соединительной тканью, богатой малодифференцированными соединитель­ нотканными клетками. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Гладкие мышечные клетки сильнее всего развиты в эндокарде у места выхода аорты и могут иметь мпогоотростчатую форму. Самый глубокий слой эндокарда — наружный соединительноткан­ ный — лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной тка­ ни, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные во­ локна.

Питание эндокарда осуществляется главным образом диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Кровеносные сосуды имеются лишь в наружном соединительнотканном слое эндокарда.

419

диями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе "скелета" сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки.

Миокард

Мышечная оболочка сердца (myocardium) состоит из тесно связанных между собой поперечнополосатых мышечных клеток — кардиомиоцитов (см. главу X). Между мышечными элементами миокарда располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды, нервы. Различают кар­ диомиоциты двух типов: сократительные (рабочие) сердечные миоциты (туociti cardiaci) и проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

Сердечные сократительные (рабочие) миоциты характеризуются рядом структурных и цитохимических особенностей, отличающих их от проводя­ щих кардиомиоцитов и от волокон скелетной поперечнополосатой мышеч­ ной ткани (рис.206).

Рабочие кардиомиоциты на продольных срезах почти прямоугольной формы, их длина колеблется от 50 до 120 мкм, ширина составляет 15— 20 мкм. Клетки покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и ба­ зальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластиче­ ские волокна, образующие "наружный скелет” кардиомиоцитов. Базальная мембрана кардиомиоцитов, содержащая большое количество гликопротеи­ нов, способных связывать Са2+, может принимать участие наряду с саркотубулярной сетью и митохондриями в перераспределении Са2+ в цикле сокра­ щение — расслабление. Базальная мембрана латеральных сторон — кардио­ миоцитов инвагинирует в канальцы Т-системы (в отличие от соматических мышечных волокон).

Кардиомиоциты желудочков значительно интенсивнее пронизаны канальцами Т- системы, чем соматические мышечные волокна. Канальцы L-системы (латеральные расширения саркоплазматического ретикулума) и Т-системы образуют диады (1 ка­ налец L-системы и 1 — Т-системы), реже 3 (2 канальца L-системы, 1 — Т-системы).

Вцентральной части миоцита расположено 1—2 ядра овальной или удлиненной формы. Между миофибриллами располагаются многочисленные митохондрии и тру­ бочки.

Вотличие от желудочковых кардиомиоцитов, форма которых близка к цилиндри­ ческой, предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры.

Вмиоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети. В предсердных кардиомиоцитах менее выражена активность сукцинатдегидрогеназы, а более высока активность ферментов, связанных с метаболизмом гликогена (фосфорилаза, гликогенсинтетаза и др.). Отличительными особенностями этих кар­ диомиоцитов являются относительно хорошо развитая гранулярная эндоплазматиче­ ская сеть и интенсивное развитие аппарата Гольджи. Указанные выше морфологиче­ ские признаки связаны с наличием в предсердных кардиомиоцитах специфических предсердных гранул, содержащих гормоноподобные пептиды (атриопептин, натрийу-

ретический фактор типа С). Секреторные гранулы располагаются преимущественно

вправом предсердии и ушках сердца. При растяжении предсердий секрет поступает

вкровь и воздействует на собирательные трубочки почки, клетки клубочковой зоны

422