Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

рофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологи­ чески различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.

Строение. Селезенка человека покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной. Толщина капсулы неодинакова в различных участках селезенки. Наиболее толстая капсула в воротах селезенки, через которые проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Капсула состоит из плотной волок­ нистой соединительной ткани, содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает неболь­ шое количество гладких мышечных клеток.

Внутрь от капсулы отходят перекладины — трабекулы селезенки, которые

вглубоких частях органа анастомозируют между собой (рис.215). Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5—7 % от общего объе­ ма органа и составляют его опорно-сократительный аппарат.

Втрабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких мышеч­ ных клеток. Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем

вкапсуле.

Вселезенке различают белую пульпу (pulpa lienis alba) и красную пульпу (pulpa lienis rubra). В основе пульпы селезенки лежит ретикулярная ткань, образующая ее строму. Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального со­ стояния органа.

Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными

волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.

Белая пульпа селезенки

Белая пульпа селезенки представляет собой совокупность лимфоидной ткани, расположенной в адвентиции ее артерий в виде шаровидных скопле­ ний, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/ 5органа.

Лимфатические узелки селезенки (lymphonoduli splenici) 0,3—0,5 мм в диа­ метре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узе­ лок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры (рис.216).

В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или марги­ нальную, зону.

П е р и а р т е р и а л ь н а я з о н а занимает небольшой участок узелка око­ ло центральной артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатиче­ ского узелка, и интердигитирующих клеток. Субмикроскопические отростки этих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающи­ ми их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и переда-

444

вотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоид­ ных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие ан­ титела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пуль­ пе. При вторичном ответе формируются центры размножения, где образуются кло­ ны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Тимуснезависимые антигены вызывают активацию В-лимфоцитов маргинальных зон. Независимо от вида антигена и способа его введе­ ния накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролифе­ рации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.

Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки состоит из ретикулярной ткани с расположен­ ными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоид­ ного типа.

Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селе­ зеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae). Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференци­ ровку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых пере­ мещаются сюда из белой пульпы. Строма заполнена В-, Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые узелки. В красной пульпе задер­ живаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Селезенка считается "кладбищем эритроцитов" в связи с тем, что облада­ ет способностью понижать осмотическую устойчивость старых или повреж­ денных эритроцитов. Это приводит эритроциты к гибели. Такие эритроци­ ты поглощаются макрофагами красной пульпы. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделя­ ются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровото­ ка захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.

В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты подвергаются здесь разрушению.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем их следует рассмотреть отдельно.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул (см. рис.215). Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, иду­ щим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагали­ ща и лимфатические узелки.

Центральная артерия, проходящая через узелок (a. centralis lymphonoduli), отдает несколько гемокапилляров (см. выше) и, выйдя из узелка, раз­ ветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae

446

ле 3-го месяца внутриутробного развития плода человека. Их образование связано с размножением и накоплением в определенной области вокруг кровеносных и лимфатических сосудов мезенхимных клеток. Разрастаю­ щиеся лимфатические щели в области закладки будущего узла сливаются и образуют так называемый подкапсулярный (краевой) синус. По периферии зачатка узла в то же время из мезенхимы формируются поверхностная кап­ сула и отходящие от нее внутрь перегородки — трабекулы. От краевого синуса внутрь узла между трабекулами отходят многочисленные анастомозирующие между собой вокругузелковые и мозговые синусы. Эти синусы в свою очередь разделяют мезенхимную ткань, превращающуюся в ретику­ лярную, на овальные скопления и тяжи, которые заселяются кроветвор­ ными клетками, и на 16-й неделе образуют лимфатические узелки и мозго­ вые тяжи. Одновременно появляются ретикулярные волокна. В-лимфоци­ ты вселяются раньше Т-лимфоцитов, главным образом в центральные уча­ стки лимфатического узла (будущее мозговое вещество), а затем в самый поверхностный (в дальнейшем — корковое вещество) слой. Т-лимфоциты вселяются в промежуточную зону между корковым и мозговым веществом (Т-зона).

Начиная с 16-й недели развития в строме закладки лимфатического узла нарастает количество макрофагов. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот — выносящими. В

конце 5-го месяца эмбрионального развития лимфатические узлы приобре­ тают черты дефинитивного кроветворного органа. К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур — корко­ вого вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т - и В - зон.

Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариа­ ции органного строения, они имеют общие принципы организации. Снару­ жи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегород­ ки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они составляют примерно 1/ 4 площади среза органа. На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить перифериче­ ское, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узел­ ков, паракортикалъную (диффузную) зону, а также центральное светлое моз­ говое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лим­ фоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит пре­ имущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Корковое вещество

Характерным структурным компонентом коркового вещества являются лимфатические узелки (noduli lymphatici). Они представляют собой округ­ лые образования диаметром около 0,5—1 мм (рис. 219, А, Б).

450