Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и ба­ рабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, по­ крытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными желе­ зами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжени­ ем эластического хряща раковины, и костной частью. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верх­ ней части трубы.

Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слухо­ вых косточек среднего уха — молоточек — сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к бара­ банной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная пере­ понка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками колла­ геновых и эластических волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего — циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагено­ вых волокон уменьшается. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50—60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, — слизистая оболочка толщиной около 20— 40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слухо­ вой трубы.

Б а р а б а н н а я п о л о с т ь — уплощенное пространство, покрытое од­ нослойным плоским эпителием, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости име­ ются два отверстия, или "окна”. Первое — овальное окно. В нем располагает­ ся основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вести­ булярной лестницы улитки. Второе окно круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет ба­ рабанную полость от барабанной лестницы улитки.

С л у х о в ы е к о с т о ч к и — молоточек, наковальня, стремечко — как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутрен­ него уха.

С л у х о в а я труба, соединяющая барабанную полость с носовой ча­ стью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1—2 мм. В об­ ласти, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной

373

уже у эмбрионов длиной 15-—18,5 мм. Улитковый канал вместе со спираль­ ным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки ко­ стной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала разви­ вается спиральной орган, содержащий рецепторные слуховые клетки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клет­ ками лабиринта и периферическими отростками клеток вестибулярного и улиткового ганглиев.

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эм­ бриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной ле­ стницы, а у эмбрионов длиной 50 мм — и вестибулярная перилимфатиче­ ская лестница. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал

Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый ка­ нал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улит­ ковый канал и окружающие его заполненные перилимфой полости бара­ банной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2х/ 2 завитка вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника, сто­ роны которого образованы вестибулярной мембраной (мембрана Рейсснера), сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и бази­ лярной пластинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует в е р х н е м е д и а л ь н у ю с т е н к у канала. Она представляет собой тонко­ фибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе (рис. 175).

Н а р у ж н а я с т е н к а образована сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamentum spirale). Эпителий много­ рядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток с множеством митохондрий (рис. 176). Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислитель­ ных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что клетки сосудистой полоски продуцируют эндолимфу, которая играет значительную роль в трофике спирального органа.

Н и ж н я я , б а з и л я р н а я , п л а с т и н к а (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутрен­ ней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница — лимб — делится на две части: верхнюю — вес­ тибулярную губу и нижнюю — барабанную губу. Последняя переходит в бази­ лярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к

спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительнотканную пла­ стинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембра-

375

Рис. 176. Ультрамикроскопическое строение сосудистой полоски (схема по Ю. И. Афанасьеву).

1 — светлые базальные клетки; 2 — темные призматические клетки; 3 — митохондрии; 4 — кровеносные капилляры; 5 — базальная мембрана.

ной эпителия этого органа. В осно­ ве базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна ("струны"), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступаю­ щих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина во­ локон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (око­ ло 105 мкм) — в ее основании. Рас­ полагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состо­ ят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирующих

между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхим­ ной природы (эндотелием).

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spi­ ralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоци­ ты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная, или текториалъная, мембрана (membrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пла­ стинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных кол­ лагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Спиральный орган

Спиральный, или кортиев1, орган расположен на базилярной пластинке перепончатого лабиринта улитки. Это эпителиальное образование повторяет ход улитки. Его площадь расширяется от базального завитка улитки к апи-

1Описан в середине XIX в. итальянцем Корти.

377

langeae intemae). Их общее количество у человека достигает 3500. На апи­ кальной поверхности имеется ретикулярная пластинка, на которой располо­ жены от 30 до 60 коротких микроворсинок — стереоцилий (длина их в базаль­ ном завитке улитки примерно 2 мкм, а в верхушечном больше в 2—2,5 ра­ за). В базальной и апикальной частях клеток имеются скопления митохонд­ рий, элементы гладкой и гранулярной эндоплазматической сети, актиновые и миозиновые миофиламенты. Наружная поверхность базальной половины клетки покрыта сетью афферентных и эфферентных нервных окончаний.

Наружные сенсоэпителиалъные клетки (epitheliocyti sensoria extemae) име­ ют цилиндрическую форму, лежат в 3—5 рядов на вдавлениях поддержи­ вающих наружных фаланговых эпителиоцитов (epitheliocyti phalangeae exterпае). Общее количество наружных эпителиальных клеток у человека может достигать 12 000—20 000. Они, как и внутренние клетки, имеют на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, кото­ рые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис. 178). Стереоцилии наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилии содержат многочисленные плотно упакованные фибриллы, имеющие в своем составе сократительные белки (актин и миозин), благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными фермен­ тами. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликоге­ на, а их стереоцилии богаты ферментами, в том числе ацетилхолинэстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжи­ тельных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных снижается. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают толь­ ко волосковые клетки, расположенные в нижних завитках улитки, а низкие звуки — волосковые клетки вершины улитки.

378

ланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки. Они залегают в 3—4 ряда в непосредственной близости от наруж­ ных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их ба­ зальной части располагается ядро, окруженное пучками тонофибрилл. В верх­ ней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпителиоцитах есть чашевидное вдавление, в кото­ рое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий от­ росток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной — фалангой — до верхней поверхности спирального органа.

В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris intemae et externae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал — туннель, заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на ба­ зальной мембране. Через туннель проходят безмиелиновые нервные волок­ на, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков — эллиптиче­ ского, или маточки (utriculus), и сферического, или круглого (sacculus), сооб­ щающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех вза­ имно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком имеют расширения — ампулы. В стенке пере­ пончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В ме­ шочках эти участки называются пятнами, или макулами, соответственно:

пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка

(macula sacculi), а в ампулах — гребешками, или кристами (crista ampullaris). Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из одно­ слойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных

каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический. Пятна мешочков (макулы). Эти пятна выстланы эпителием, расположен­

ным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис. 179, А, Б). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы — отолиты, или статоконии (statoconia).

М а к у л а э л л и п т и ч е с к о г о м е ш о ч к а — место восприятия линей­ ных ускорений и земного притяжения (рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела). М а к у л а с ф е ­ р и ч е с к о г о м е ш о ч к а , являясь также рецептором гравитации, одновре­ менно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервны­ ми окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (см. рис.179, Б). К л е т к и п е р в о г о т и п а ( г р у ш е в и д н ы е ) от­ личаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное

380