Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за ис­ ключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий. Специ­ альные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофиб- риллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мы­ шечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направле­ ны Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены, контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазматической) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные утолщения (L-системы), формирующие вместе с Т-тру- бочками триады или диады. В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.

Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом своими торцевыми концами. Здесь образуются так называемые вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при увеличе­ нии светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмосомами. К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрилла, закрепляющаяся концом в десмоплакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардио­ миоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоци­ тов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.

Возможности регенерации сердечной мышечной ткани. При длительной усиленной работе (например, в условиях постоянно повышенного артери­ ального давления крови) происходит рабочая гипертрофия кардиомиоцитов. Стволовых клеток или клеток-предшественников в сердечной мышечной ткани нет, поэтому погибающие кардиомиоциты (в частности, при инфарк­ те миокарда) не восстанавливаются.

Гладкие мышечные ткани

Различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (tex­ tus muscularis nonstriatus) — мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники в гладкой мы­ шечной ткани на этапах эмбрионального развития пока точно не отождест­ влены. По-видимому, они родственны механоцитам тканей внутренней сре­ ды. Вероятно, в мезенхиме они мигрируют к местам закладки органов, бу­ дучи уже детерминированными. Дифференцируясь, они синтезируют ком­

272

роглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейро­ нам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейро­ эпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируются 4 концентрические зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис. 129, А).

В ен тр ик у л я рн а я ( э п е н д и м н а я ) зо н а состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в люменальный конец клетки, обращенной к центральному каналу. Ютетки делятся и после деления ядра дочерних клеток также мигрируют в апикаль­ ные части образующихся клеток, где происходит репликация ДНК. Митоти­ ческий цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч. Вентри­ кулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Микроглия развивается из другого источника (см. ни­ же). Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию гли­ ального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в деля­ щихся клетках вентрикулярной зоны.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Суб­ вентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно ин­ тенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные

(камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.

П р о м е ж у т о ч н а я (плащ ев ая, м а н ти й на я ) зо на состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к деле­ нию и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжа­ ют делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 трил­ лион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 ОООнейронов. Из клеток плащевого слоя образуются се­ рое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Ма ргинальная зо на (краевая вуаль) формируется из врас­ тающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому ве­ ществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя миг­ рируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.

278

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной элек­ тронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает аппарат Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл — пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок — нейрофиламентный триплет, в про­ цессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобрета­ ет грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться от­ росток — аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки — дендриты. Нейробласта превращаются в зрелые нервные клетки — нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 129, Б). Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза — свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержа­ щие медиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплаз­ матическая сеть, аппарат Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. Несмотря на то что формирование нерв­ ной системы завершается в первые годы постнатального развития, извест­ ная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и но­ вых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млеко­ питающих способны формировать новые ветви (ак сон ал ьно е п о ч к о ­ вание) и новые синапсы ( си н а п т и ч ес к о е замещение) . Пластич­ ность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны по­ стоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в час­ тичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной сис­ темы и в течение всего, онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25—75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиоло­ гическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейро­ нов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.

Нейроны

Нейроны, или нейроциты (neuronum, neurocytus), — специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку (процес­ синг) стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышеч­ ные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие

280