Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

лична. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибрил­ лярным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах грану­ лярной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа­ цией, органной и тканевой принадлежностью.

Коллаген 1 типа встречается главным образом в соединительной ткани кожи, су­ хожилиях кости, роговице глаза, склере, стенке артерий и др.; коллаген II типа вхо­ дит в состав гиалиновых и фиброзных хрящей, стекловидного тела, роговицы; кол­ лаген III типа находится в дерме кожи плода, в стенках крупных кровеносных сосу­ дов, в ретикулярных волокнах органов кроветворения; IV типа — в базальных мем­ бранах, капсуле хрусталика (в отличие от других типов коллагена он содержит гораз­ до больше боковых углеводных цепей, а также гидрооксилизина и гидрооксипролина). V тип коллагена присутствует в хорионе, амнионе, эндомизии, перимизии, ко­ же, вокруг клеток (фибробластов, эндотелиальных гладкомышечных), синтезирую­ щих коллаген. Коллаген IV и V типа не образует выраженных фибрилл. Коллагены VI—XVI типа изучены менее полно.

Молекулы коллагена имеют длину около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они по­ строены из триплетов — трех полипептидных цепочек (а-цепочки), предше­ ственника коллагена — проколлагена, свивающихся еще в клетке в единую спираль. Это первый, м о л е к у л я р н ы й , уровень организации коллагеново­ го волокна. Проколлаген секретируется в межклеточное вещество (рис. 89).

Второй, н а д м о л е к у л я р н ы й , уровень — внеклеточной организации коллагенового волокна — представляет агрегированные в длину и попереч­ но связанные с помощью водородных связей молекулы тропоколлагена, об­ разующиеся путем отщепления концевых пептидов проколлагена. Сначала образуются протофибриллы, а 5—6 протофибрилл, скрепленных между со­ бой боковыми связями, составляют микрофибриллы толщиной около 5 нм.

Ядро Цитоплазма Межклеточное вещество

и-РНК /

-10 мкм

Рис. 89. Биосинтез коллагена и фибриллогенез.

223

Рис. 91. Образование межклеточного вещества (по Р. Кристичу, с из­ менением).

1 — фибробласт; 2 —полипептвдные цепочки; 3 — молекулы тропоколлагена; 4 — гликозаминогликаны; 5 — полимеризация молекул тропоколлагена; 6 — протофибрилла; 7 — пучок протофибрилл (коллагеновая фибрилла); 8 — мо­ лекула эластина; 9 — эластическая фибрилла.

нительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. Толщина эла­ стических волокон обычно меньше коллагеновых (0,2—1 мкм), но может достигать нескольких микрометров (например, в выйной связке). В составе эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный компо­ ненты.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками (первый, м о л е к у л я р н ы й , уровень организации). Для эластина характер­ ны большое содержание пролина и глицина и наличие двух производных аминокислот — десмозина и изодесмозина, которые участвуют в стабилиза­ ции молекулярной структуры эластина и придании ему способности к рас­ тяжению, эластичности. Молекулы эластина, имеющие глобулы диаметром

225

Рис. 93. Молекулярная организация аморфного вещества соединительной ткани (схема).

вило, имеет слоистое строение с чередованием направлений расположения волокнистых элементов.

Аморфный компонент межклеточного вещества. Клетки и волокна соеди­ нительной ткани заключены в аморфный компонент, или основное вещест­ во (substantia fundamentalist Эта гелеобразная субстанция представляет со­ бой метаболическую, интегративно-буферную многокомпонентную среду, которая окружает клеточные и волокнистые структуры соединительной тка­ ни, нервные и сосудистые элементы. В состав компонентов основного ве­ щества входят белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма паренхиматозных клеток, растворимые предшественники кол­ лагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины и комплексы, образован­ ные ими. Все эти вещества находятся в постоянном движении и обновле­ нии (рис. 93).

П р о т е о г л и к а н ы — белково-углеводные соединения, содержащие 90—95 % углеводов (ПГ).

Г л и к о з а м и н о г л и к а н ы (ГАГ) — полисахаридные соединения, содержащие обычно гексуроновую кислоту с аминосахарами (N-ацетилгликозамин, N -ацетилга- лактозамин). Молекулы ГАГ содержат много гидроксильных, карбоксильных и суль­ фатных групп, имеющих отрицательный заряд, легко присоединяют молекулы воды и ионы, в частности Na+, и поэтому определяют гидрофильные свойства ткани. ГАГ проницаемы для кислорода и С 02, но предохраняют органы от проникновения чу­ жеродных тел и белков. Гликозаминогликаны участвуют в формировании волокни­ стых структур соединительной ткани и их механических свойствах, репаративных процессах соединительной ткани, в регуляции роста и дифференцировке клеток. Среди этих соединений наиболее распространена в разновидностях соединительной

227

ткани гиалуроновая кислота, а также сульфатированные ГАГ: хондроитинсулъфаты (в хряще, коже, роговице), дерматансульфат (в коже, сухожилиях, в стенке кровенос­ ных сосудов и др.), кератансульфат, гепаринсульфат (в составе многих базальных мембран).

Ге п а р и н — гликозаминогликан, состоящий из глюкуроновой кислоты и гликозамина. В организме человека и животных он вырабатывается тучными клетками, является естественным противосвертывающим фактором крови.

Гл и к о п р о т е и н ы (ГП) — класс соединений белков с олигосахаридами (гексозамины, гексозы, фукозы, сиаловые кислоты), входящими в состав как волокон, так

иаморфного вещества. К ним относятся растворимые ГП, связанные с протеогликанами; ГП кальцинированных тканей; ГП, связанные с коллагеном. Гликопротеины играют большую роль в формировании структуры межклеточного вещества соедини­ тельной ткани и определяют его функциональные особенности (фибронектин, хондронектин, фибриллин, ламинин и др.).

Ф и б р о н е к т и н — главный поверхностный гликопротеин фибробласта. В меж­ клеточном пространстве он связан главным образом с интерстициальным коллаге­ ном. Полагают, что фибронектин обусловливает липкость, подвижность, рост и спе­

циализацию клеток и др.

Ф и б р и л л и н формирует микрофибриллы, усиливает связь между внеклеточ­ ными компонентами.

Л а м и н и н — компонент базальной мембраны, состоящий из трех полипептидных цепочек, связанных между собой дисульфидными соединениями, а также с кол­ лагеном V типа и поверхностными рецепторами клеток.

Плотные волокнистые соединительные ткани

Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на

плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань. Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупоря­

доченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каж­ дом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный ор­ ган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожи­ лиях и связках1, в фиброзных мембранах.

С у х о ж и л и е (tendo). Оно состоит из толстых, плотно лежащих парал­ лельных пучков коллагеновых волокон. Между этими пучками располагают­ ся фиброциты и небольшое количество фибробластов и основного аморф­ ного вещества. Тонкие пластинчатые отростки фиброцитов входят в проме­ жутки между пучками волокон и тесно соприкасаются с ними. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками (tendinocyti).

Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соедини­ тельной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой во­ локнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, на­

1 По некоторым классификациям, сухожилия и связки относятся к скелетным тканям в свя зи с их выраженной основной механической функцией.

228

зываются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соеди­ нительной ткани — перитенонием. Иногда пучком третьего порядка являет­ ся само сухожилие. В крупных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка.

В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухо­ жилий.

К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится и в ы й н а я с в я з к а , только пучки ее образованы эластическими волокна­ ми и нечетко подразделены.

Некоторые сухожилия в местах прикрепления к костям заключены во влагалища, построенные из двух волокнистых соединительнотканных обо­ лочек (vagina), между которыми находится жидкость (смазка), богатая гиалуроновой кислотой.

Ф и б р о з н ы е м е м б р а н ы . К этой разновидности плотной волокни­ стой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные цен­ тры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиб­ роциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых воло­ кон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из од­ ного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиб­ розные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, кап­ сулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических воло­ кон по сравнению с апоневрозами.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К таким тканям относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они ха­ рактеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно свя­ зано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань (textus reticularis) является разновидностью соедини­ тельной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых рети­ кулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон (рис. 94, А, Б). Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикуляр­ ная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

229