Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Рис. 33. Фазы оплодотворения и начало дробления (схема).

1 — ооплазма; 1а — кортикальные гранулы; 2 — ядро; 3 — блестящая зона; 4 — фолликуляр­ ный эпителий; 5 — спермии; 6 — редукционные тельца; 7 — митотическое деление ооцита; 8 — бугорок оплодотворения; 9 — оболочка оплодотворения; 10 — женский пронуклеус; 11 — мужской пронуклеус; 12 — синкарион; 13 — первое митотическое деление зиготы; 14 — бла­ стомеры.

мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутрикле­ точных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между блестящей зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеид, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и блестящей зоной. Вследствие это­ го формируется перивителлиновое пространство. Наконец, выделяется фак­ тор, способствующий затвердению прозрачной зоны и образованию из нее

оболочки оплодотворения.

Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гапло­ идное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоид­ ным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в яйце­ клетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутрикле-

102

Рис. 39. Зародыш человека 17 сут ("Крым"). Графическая реконструкция.

А — эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сердеч­ но-сосудистой системой; Б — сагиттальный (средний) срез через осевые закладки. 1 — проек­ ция билатеральных закладок энтокорда; 2 — проекция билатеральных закладок перикардиаль­ ного целома; 3 — проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 — амниотическая ножка; 5 — кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6 — кровяные ост­ ровки в стенке желточного мешка; 7 — бухта аллантоиса; 8 — полость амниотического пузырь­ ка; 9 — полость желточного мешка; 10 — трофобласт; И — хордальный отросток; 12 — голов­ ной узелок.

Условные обозначения: первичная полоска — штриховка вертикальная; первичный головной узелок обозначен крестами; эктодерма — без штриховки; энтодерма — горизонтальные линии; внезародышевая мезодерма — точки (по Н. П. Барсукову и Ю. Н. Шаповалову).

109

Рис. 40. Индуктивные взаимодействия клеток в процессе эмбрионального развития (по Гилберту).

направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 37). При этом образуется первичная полоска — источник формирования мезодермы. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 39), откуда берет свое начало головной отросток — хорда, являющаяся основанием для формирования осевого скелета. По мере развития осевого скелета хорда подвергается инволюции. Клеточный материал, выселяемый из первичной полоски, располагается в виде мезодермальных крыльев парахордально. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость га­ струляции определяются рядом факторов: дорсовентральным м е т а б о л и ­ ч е с к и м г р а д и е н т о м , обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; п о в е р х н о с т н ы м н а т я ж е ­ н и е м к л е т о к и м е ж к л е т о ч н ы м и к о н т а к т а м и , способствующи­ ми смещению групп клеток. Важную роль при этом играют и н д у к т и в ­ н ы е ф а к т о р ы . Согласно теории организационных центров, предложен­ ной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индук­ торы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влия­

110

ние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определен­ ном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких по­ рядков, действующих последовательно. Например, доказано, что органи­ затор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из первичной экто­ дермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствую­ щий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т. д.

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специ­ фического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся ин­ дукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.

Различают три типа индукционных взаимодействий: контакт между клет­ ками, контакт между клеткой и матриксом и диффузию растворимых ин­ дукторов (рис. 40).

Гистогенез и органогенез

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая — во внезародышевые органы (схема 1).

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).

Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов де­ терминации и коммитирования.

Д е т е р м и н а ц и я — генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блоки­ рование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недоста­ точно детерминированы и поэтому являются источниками развития не­ скольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей разви­ тия клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства кле­ ток, а позднее — более частные свойства.

В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продол­ жаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков.

Дифференцировка — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определен­ ных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возника­ ют морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференци­ ровка сопровождается определенной организацией или размещением спе­ циализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза.

Различают 4 основных этапа дифференцировки. П е р в ы й э т а п — оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представ-

111