Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

3

Рис. 5. Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков (А, Б).

1 — сорбция частиц на поверхности плазматической мембраны; 2 — погружение частиц в ци­ топлазму; 3 — первичные лизосомы.

Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы погло­ щаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхно­ сти плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще не замкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки, или эндосомы, могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных ве­ ществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют био­ полимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются в н у т р и к л е т о ч н о м у п и щ е в а р е н и ю .

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисахариды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отграничен­ ные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контак­ тов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое вакуоли по­ ступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связан­ ной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, со­ единяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикаль­ ный слой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав специальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию немембранных органелл — ресничек, жгутиков и др.

50

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки ха­ рактерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тка­ ней. Диаметр микроворсинок около 100 нм. Число и длина их различны у разных типов клеток. Возрастание числа микроворсинок приводит к резко­ му увеличению площади клеточной поверхности. Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании. Так, в кишечном эпителии на 1 мм2 поверхности насчитывается до 2 • 108 микроворсинок.

Межклеточные соединения

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает актив­ ное участие в образовании специальных структур — межклеточных контак­ тов, или соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточ­ ные взаимодействия. Различают несколько типов таких структур (рис. 6). Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части инте­

51

Рис. 7. Простое межклеточное соединение (схема).

а — простое соединение двух эпителиальных клеток; б — связывание интегральными глико­ протеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток.

Рис. 8. Плотное соединение.

а — расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного эпите­ лия; б — трехмерная схема участка плотного соединения; 1 — микроворсинки.

запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие) и коммуника­ ционные (объединяющие) контакты (см. рис. 6).

К з а п и р а ю щ и м (изолирующим) относится плотный контакт (запи­ рающая зона — zona occuludens). В этом соединении принимают участие специальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних клеток, образующие подобие ячеистой сети (рис. 8). Эта ячеистая сеть окру-

52

Рис. 9. Адгезивный (сцепляющий) поясок.

а — расположение его в клетке; б — вид на срезе; в — схема молекулярной организации; 1 — плазмолемма; 2 — слой белков сцепления; 3 — актиновые микрофиламенты; 4 — линкерные гликопротеиды.

жает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на поверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов и, следовательно, запирает, отграничивает межклеточные щели (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев и эн­ дотелия.

К с ц е п л я ю щ и м , или заякоривающим, соединениям относятся адге­ зивный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соедине­ ний является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цито­ плазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

Адгезивный (сцепляющий) поясок (zonula adherens) — парное образование в виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпите­ лиев (рис. 9). Здесь клетки связаны друг с другом интегральными глико­ протеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки при­ мыкает слой примембранных белков, включающих характерный белок винкулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых микрофиламентов. Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.

К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фо­ кальный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка со­ единяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относят-

53

а %ПД б

Рис. 10. Десмосома.

а — расположение в клетке; б — схема ультраструктуры; 1 — плазмолемма; 2 — десмоглеиновый слой; 3 — слой десмоплакина; 4 — промежуточные филаменты; Д — десмосома; ПД — полудесмосома.

ся и десмосомы (рис. 10). Это тоже парные структуры, представляющие со­ бой небольшую площадку илй пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом слое заякориваются пучки цито­ плазматических промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмо­ леммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью транс­ мембранных доменов белков — десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи может иметь до нескольких сотен десмосом.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в механи­ ческой связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клетки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы свя­ зывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.

К о м м у н и к а ц и о н н ы е с о е д и н е н и я в клетках животных пред­ ставлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами (рис. 11).

Щелевое соединение, или нексус (nexus), представляет собой область про­

бранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные белковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из одной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ио­ нов и мелких молекул (молекулярная масса 2 • 103) от клетки к клетке. Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс измене­ ния ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус.

54

синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы.

Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в синтезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в дру­ гие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их ло­ кальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов клеточ­ ных мембран.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) также представлена мембранами, образующими мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с дру­ гом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мембранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и каналь­ цев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50—100 нм.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается на основе гра­ нулярной эндоплазматической сети. В отдельных участках гранулярной эн­ доплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.

Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплаз­ матическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она сильно развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стероиды, например в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.

Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с отло­ жениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) указы­ вает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.

В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мы­ шечной ткани.

Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации раз­ личных вредных для организма веществ за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются аци­ дофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.

Пластинчатый комплекс

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) был открыт в 1898 г. К. Гольджи. Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (ос­ мия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом

57

ет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения — ампулы, ширина которых непо­ стоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков {везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (cis) и дистальный (trans) участки. В секретирующих клетках обычно аппарат Гольджи поляри­ зован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дисталь­ ная — к поверхности клетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом сис­ темой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах ("транс-сеть” аппарата Гольджи).

Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, синте­ зированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, со­ зревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплексирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуще­ ствляется процесс выведения готовых секретов за пределы секреторной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирование клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепления мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти ва­ куоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и сливают­ ся с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают новые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи происхо­ дят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в грануляр­ ном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связа­ ны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликопро­ теидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных фермен­ тов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание олиго­ сахаридных цепочек. Это отмечается в разных "этажах" аппарата Гольджи. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-час- ти в цистерны дистальной части путем эстафетного переноса мелких вакуо­ лей, содержащих транспортируемый белок. В дистальной (trans) части про­ исходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки, или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дистальных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: вакуоли, содержащие гидролазы — первичные лизосомы, и вакуоли, содержащие белки, предназначенные для выноса из клетки, — секреторные белки.

Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синтези­ рованный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накапли­ вающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата (рис. 14). Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблю­ дается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в рас­ творенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ам-

59