Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

жении эмбрионального периода. Эти клетки составляют дифферон: фиброб­ ласты — миофибробласты — гладкие мышечные клетки. Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина. Слизистая со­ единительная ткань пупочного канатика ("вартонов студень") синтезирует коллаген IV типа, характерный для базальных мембран, ламинин, гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота, что обусловлива­ ет желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студени­ стой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

Скелетные ткани

Скелетные ткани (textus skeletales) — это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной на­ личием плотного межклеточного вещества: хрящевые, костные ткани, ден­ тин и цемент зуба. Помимо главной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене веществ.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани (textus cartilaginei) входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и др., состоят из клеток — хопдроцитов и хондробластов и большого количества межклеточного гидро­ фильного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связана опорная функция хрящевых тканей. В свежей хрящевой ткани содержится около 70—80 % воды, 10—15 % органических веществ и 4—7 % солей. От 50 до 70 % сухого вещества хрящевой ткани составляет коллаген. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницы.

Классификация. Различают три вида хрящевой ткани: гиалиновую, эла­ стическую, волокнистую. Такое подразделение хрящевых тканей основано на структурно-функциональных особенностях строения их межклеточного вещества, степени содержания и соотношения коллагеновых и эластических волокон.

Хрящевой дифферон и хондрогистогенез. Развитие хрящевой ткани осуще­ ствляется как у эмбриона, так и в постэмбриональном периоде при регенера­ ции. В процессе развития хрящевой ткани из мезенхимы образуется хрящевой д и ф ф е р о н : с т в о л о в ы е к л е т к и , п о л у с т в о л о в ы е (прехондробласты), х о н д р о б л а с т ы (хондробластоциты), х о н д р о ц и т ы .

Предполагают, что стволовые клетки характеризуются округлой формой, высоким значением ядерно-цитоплазматических отношений, диффузным расположением хроматина и небольшим ядрышком. Органеллы цитоплазмы развиты слабо. В полустволовых клетках (прехондробластах) увеличивается количество свободных рибосом, появляются мембраны эндоплазматической сети гранулярного типа, удлиняется форма клеток, уменьшаются ядерноцитоплазматические отношения. Как и стволовые клетки, прехондробласты

233

Рис. 98. Изогенные группы хря­ щевых клеток.

1 — хондроцит; 2 — матрикс клеточ­ ной территории, состоящий из пет­ листой сети неколлагеновых белков и протеогликанов; 3 — коллагеновые волокна, образующие стенку лакуны; 4 — межтерриториальный участок хряща; 5 — протеогликаны в межтерриториальном матриксе (схема по В. Н. Павловой с изменениями).

проявляют невысокую про­ лиферативную активность. Морфологически идентифи­ цируются только хондробласты.

Хондробласты (от греч. chondros — хрящ, blastos — зачаток) — это моло­ дые уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточ­ ного вещества хряща (протеогликанов). Они являются разновидностями фибробластов, потомками стволовых и полустволовых клеток. Цитоплазма хондробластов имеет хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндо­ плазматическую сеть, аппарат Гольджи. При окрашивании цитоплазма хон­ дробластов оказывается базофильной в связи с богатым содержанием РНК. При участии хондробластов происходит периферический (аппозиционный) рост хряща. Эти клетки в процессе развития хряща превращаются в хондроциты.

Хондроциты — основной вид клеток хрящевой ткани. Они бывают оваль-

234

ными, округлыми или полигональной формы — в зависимости от степени дифференцировки. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточ­ ном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными (от греч. isos — равный, genesis — разви­ тие). Они образуются путем деления одной клетки (рис. 98). В изогенных группах различают три типа хондроцитов.

Первый тип хондроцитов характеризуется высоким ядерно-цитоплазматическим отношением, развитием вакуолярных элементов пластинчатого комплекса, наличием митохондрий и свободных рибосом в цитоплазме. В этих клетках нередко наблюда­ ются картины деления, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп клеток (рис. 99, А, Б, В). Хондроциты I типа преобладают в моло­ дом, развивающемся хряще. Хондроциты II типа отличаются снижением ядерно-ци- топлазматического отношения, ослаблением синтеза ДНК, сохранением высокого уровня РНК, интенсивным развитием гранулярной эндоплазматической сети и всех компонентов аппарата Гольджи, которые обеспечивают образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Хондроциты III типа отличаются самым низким ядерно-цитоплазматическим отношением, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Эти клетки сохраняют способность к образованию и секреции белка, но в них сни­ жается синтез гликозаминогликанов.

Эмбриональный хондрогистогенез

Источником развития хрящевых тканей является мезенхима. В первой стадии в некоторых участках тела зародыша, где образуется хрящ, клетки мезенхимы теряют свои отростки, усиленно размножаются и, плотно приле­ гая друг к другу, создают определенное напряжение — тургор. Такие участ­ ки называют хондрогенными зачатками, или хондрогенными островками

(рис. 100, А, Б, В). Находящиеся в их составе стволовые клетки дифферен­ цируются в хондробласты (хондробластоциты) — клетки, подобные фибробластам. Эти клетки являются главным строительным материалом хрящевой ткани. В их цитоплазме сначала увеличивается количество свободных рибо­ сом, затем появляются участки гранулярной эндоплазматической сети (см. рис. 99).

В следующей с т а д и и — о б р а з о в а н и я п е р в и ч н о й х р я щ е в о й т к а н и , клетки центрального участка (первичные хондроциты) округляют­ ся, увеличиваются в размере, в их цитоплазме развивается гранулярная эн­ доплазматическая сеть, с участием которой происходят синтез и секреция фибриллярных белков (коллагена). Образующееся таким образом межкле­ точное вещество отличается оксифилией. В дальнейшем — в с т а д и и д и ф ф е р е н ц и р о в к и х р я щ е в о й т к а н и — хондроциты приобретают способность синтезировать гликозаминогликаны, кроме упомянутых ранее фибриллярных белков, главным образом сульфатированные (хондроитинсульфаты), связанные с неколлагеновыми белками (протеогликаны).

По периферии хрящевой закладки, на границе с мезенхимой формирует­ ся надхрящница — оболочка, покрывающая развивающийся хрящ снаружи и состоящая из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного (кам­ биального) слоев. В хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, диффе­ ренцируются в хондробласты, которые сохраняют способность к синтезу ДНК, размножению, а также к синтезу компонентов межклеточного веще-

235

Гиалиновая хрящевая ткань

Гиалиновая хрящевая ткань (textus cartilagineus hyalinus), называемая еще стекловидной (от греч. hyalos — стекло) — в связи с ее прозрачностью и го­ лубовато-белым цветом, является наиболее распространенной разновидно­ стью хрящевой ткани. Во взрослом организме гиалиновая ткань встречается

вместах соединения ребер с грудиной, в гортани, воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей.

Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет много общего, но

вто же время отличается органоспецифичностью, проявляющейся в распо­ ложении клеток, строении межклеточного вещества. Большая часть встре­ чающейся в организме у человека гиалиновой хрящевой ткани покрыта над­ хрящницей (perichondrium) и представляет собой вместе с пластинкой хря­ щевой ткани анатомические образования — хрящи.

Внадхрящнице выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокни­ стой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний, пре­ имущественно клеточный, содержащий хондробласты и их предшественни­ ки — прехондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое распола­ гаются молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось кото­ рых направлена вдоль поверхности хряща (рис. 101, А, Б). В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму. В свя­ зи с тем что синтетические и секреторные процессы у этих клеток ослабля­ ются, они после деления далеко не расходятся, а лежат компактно, образуя так называемые изогенные группы из 2—4 хондроцитов.

Более дифференцированные хрящевые клетки и изогенные группы, кро­ ме оксифильного перицеллюлярного слоя, имеют базофильную зону меж­ клеточного вещества. Эти свойства объясняются неравномерным распреде­ лением химических компонентов межклеточного вещества — белков и гли­ козаминогликанов.

Вгиалиновом хряще любой локализации принято различать территори­ альные участки межклеточного вещества, или матрикса (см. рис. 98). К тер­ риториальному участку относится матрикс, непосредственно окружающий хрящевые клетки или их группы. Здесь коллагеновые волокна II типа и фибриллы, извиваясь, окружают изогенные группы хрящевых клеток, пре­ дохраняя их от механического давления. В межтерриториальном матриксе коллагеновые волокна ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок. Пространство между коллагеновыми структурами за­ полнено протеогликанами.

Вструктурной организации межклеточного вещества хряща большую роль играет хондронектин. Этот гликопротеин соединяет клетки между собой и с различными субстратами (коллагеном, гликозаминогликанами). Опорная биомеханическая функ­ ция хрящевых тканей при сжатии, растяжении обеспечивается не только строением

ееволокнистого каркаса, но и наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65—85 %). Высокая гидрофильность межклеточного вещества способствует диффузии питательных веществ, солей. Газы и многие метаболиты так­ же свободно диффундируют через него. Однако крупные белковые молекулы, обла­ дающие антигенными свойствами, не проходят. Этим объясняется успешная транс­ плантация в клинике (пересадка от одного человека к другому) участков хряща. Ме­ таболизм хондроцитов преимущественно анаэробный, гликолитический.

Однако не все хрящи построены одинаково. Структурной особенностью гиалинового хряща суставной поверхности является отсутствие надхрящни-

237

Рис. 104. Посттравматическая регенерация гиалинового хряща при неглубоком (сле­ ва) и глубоком (справа) повреждениях.

I — регенерация суставного хряща: 1 — синовиальная оболочка; 2 — хрящ; 3 — кость; 4 — зона некроза; 5 — зона пролиферации; 6 — некальцифицированный хрящ; 7 — кальцифицирован­ ный хрящ; 8 — кровеносные сосуды кости; 9 — костный мозг; 10 — грануляционная ткань; II — регенерация реберного хряща: 1 — перихондр; 2 — хрящ; 3 — зона некроза; 4 — зона про­ лиферации; 5 — грануляционная ткань (по В. Н. Павловой).

межклеточного вещества участвуют хондрокласты, морфологически иден­ тичные остеокластам. Часть лакун после гибели хондроцитов заполняется аморфным веществом и коллагеновыми фибриллами. Местами в межкле­ точном веществе обнаруживаются отложения солей кальция ("омеление хряща"), вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобре­ тает твердость и ломкость. В результате появляющееся нарушение трофики центральных участков хряща может привести к врастанию в них кровенос­ ных сосудов с последующим костеобразованием.

Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществля­ ется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Од­ нако этот процесс идет очень медленно. Посттравматическая регенерация хрящевой ткани внесуставной локализации осуществляется за счет над­ хрящницы (рис. 104). Репарация может происходить за счет клеток окру­ жающей соединительной ткани, не потерявших способности к метаплазии.

Всуставном хряще в зависимости от глубины травмы регенерация происходит как за счет размножения только клеток в изогенных группах (при неглубоком повре­ ждении), так и за счет второго источника регенерации — камбиальных клеток субхондральной костной ткани (при глубоком повреждении хряща).

Влюбом случае непосредственно в области травмы хрящевой ткани отмечаются

дистрофические (некротические) процессы, а далее располагаются пролиферирую ­

щие хондроциты.

В течение первых 1—2 мес с момента травмы сначала образуется грануляционная ткань, состоящая из молодых фибробластов, постепенно замещающихся хрящепо­ добной (хондроидной) тканью, активно синтезирующей протеогликаны и коллаген II типа. Через 3—6 мес регенерат обретает сходство с гиалиново-фиброзным моло­ дым хрящом.

Факторы рефляции метаболизма хрящевых тканей. Регуляция метаболизма хря­

241