Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

ление специфических продуктов — секретов на поверхность кожи, слизи­ стых оболочек и в полости ряда внутренних органов [внешняя (экзокринная) секреция] или в кровь и лимфу [внутренняя (эндокринная) секреция].

Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: об­ разование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндо­ кринная (гуморальная) регуляция и др.

Большинство гландулоцитов отличается наличием секреторных включе­ ний в цитоплазме, развитыми эндоплазматической сетью и аппаратом Голь­ джи, полярным расположением органелл и секреторных гранул.

Гландулоциты лежат на базальной мембране. Форма их весьма разнооб­ разна и меняется в зависимости от фазы секреции. Ядра бывают обычно крупными, часто неправильной формы. В цитоплазме гландулоцитов, кото­ рые вырабатывают секреты белкового характера (например, пищеваритель­ ные ферменты), хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть.

В клетках, синтезирующих небелковые секреты (липиды, стероиды), вы­ ражена агранулярная эндоплазматическая сеть. Аппарат Гольджи обшир­ ный. Его форма и расположение в клетке меняются в зависимости от фазы секреторного процесса. Митохондрии, как правило, многочисленны. Они накапливаются в местах наибольшей активности клеток, т. е. там, где об­ разуется секрет. В цитоплазме клеток обычно присутствуют секреторные гранулы, размер и строение которых зависят от химического состава сек­ рета. Число их колеблется в связи с фазами секреторного процесса. В ци­ топлазме некоторых гландулоцитов (например, участвующих в образова­ нии соляной кислоты — НС1 в желудке) обнаруживаются внутриклеточ­ ные секреторные канальцы — глубокие впячивания цитолеммы, покрытые микроворсинками.

Цитолемма имеет различное строение на боковых, базальных и апикаль­ ных поверхностях клеток. На боковых поверхностях она образует десмосо­ мы и плотные запирающие контакты. Последние окружают верхушечные (апикальные) части клеток, отделяя, таким образом, межклеточные щели от просвета железы. На базальных поверхностях клеток цитолемма образует небольшое число узких складок, проникающих в цитоплазму. Такие склад­ ки особенно хорошо развиты в клетках желез, выделяющих секрет, богатый солями, например в протоковых клетках слюнных желез. Апикальная по­ верхность клеток покрыта микроворсинками.

В железистых клетках хорошо заметна полярная дифференцировка. Она обусловлена направленностью секреторных процессов, например при внеш­ ней секреции от базальной к апикальной части клеток.

Периодические изменения железистой клетки, связанные с образовани­ ем, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальней­ шей секреции, получили название с е к р е т о р н о г о цикла.

Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со сто­ роны базальной поверхности поступают различные неорганические соеди­ нения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например бел­ ки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются из гландулоцитов. Важная

161

Количество эритроцитов у взрослого мужчины составляет 3,9— 5,5• 1012 л, а у женщин — 3,7—4,9 • 1012/л крови. Однако число эритроцитов у здоровых людей может варьировать в зависимости от возраста, эмоцио­ нальной и мышечной нагрузки, действия экологических факторов и др.

Форма и строение. Популяция эритроцитов неоднородна по форме и раз­ мерам. В нормальной крови человека основную массу (80—90 %) составля­ ют эритроциты двояковогнутой формы — дискоциты. Кроме того, имеются планоциты (с плоской поверхностью) и стареющие формы эритроцитов — шиповидные эритроциты, или эхиноциты (-6 %), куполообразные, или сто- матоциты (-1—3 %), и шаровидные, или сфероциты (-1 %) (рис. 63). Про­ цесс старения эритроцитов идет двумя путями — кренированием (образова­ ние зубцов на плазмолемме) или путем инвагинации участков плазмолеммы (рис. 64).

При кренировании образуются эхиноциты с различной степенью формирования выростов плазмолеммы, впоследствии отпадающих, при этом формируется эритро­ цит в виде микросфероцита. При инвагинации плазмолеммы эритроцита образуются стоматоциты, конечной стадией которых также является микросфероцит.

Одним из проявлений процессов старения эритроцитов является их ге­ молиз, сопровождающийся выхождением гемоглобина; при этом в крови обнаруживаются "тени" (оболочки) эритроцитов (рис. 65). Обязательной со­ ставной частью популяции эритроцитов являются их молодые формы (1— 5 %), называемые ретикулоцитами, или полихроматофильными эритроцита­ ми. В них сохраняются рибосомы и эндоплазматическая сеть, формирую­ щие зернистые и сетчатые структуры (substantia granulofilamentosa), которые выявляются при специальной суправитальной окраске (рис. 66). При обыч­ ной гематологической окраске азур II-эозином они в отличие от основной массы эритроцитов, окрашивающихся в оранжево-розовый цвет (оксифилия), проявляют полихроматофилию и окрашиваются в серо-голубой цвет.

При заболеваниях могут появляться аномальные формы эритроцитов, что чаще всего обусловлено изменением структуры гемоглобина (НЬ). Заме­ на даже одной аминокислоты в молекуле НЬ может быть причиной измене­ ния формы эритроцитов. В качестве примера можно привести появление эритроцитов серповидной формы при серповидно-клеточной анемии, когда у больного имеет место генетическое повреждение в p-цепи гемоглобина. Процесс нарушения формы эритроцитов при заболеваниях получил назва­ ние п о й к и л о ц и т о з .

Размеры эритроцитов в нормальной крови также варьируют. Большинст­ во эритроцитов (~75 %) имеют диаметр около 7,5 мкм и называются нормо- цитами. Остальная часть эритроцитов представлена микроцитами (-12,5 %) и макроцитами (—12,5 %). Микроциты имеют диаметр <7,5 мкм, а макроциты >7,5 мкм. Изменение размеров эритроцитов встречается при заболевани­ ях крови и называется а н и з о ц и т о з о м .

Плазмолемма. Плазмолемма эритроцита состоит из бислоя липидов и белков, представленных приблизительно в равных количествах, а также не­ большого количества углеводов, формирующих гликокаликс.

Большинство липидных молекул, содержащих холин (фосфатидилхолин, сфингомиелин), расположены во внешнем слое плазмолеммы, а липиды, несущие на конце аминогруппу (фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин), лежат во внут­ реннем слое. Часть липидов (-5 %) наружного слоя соединены с молекулами оли-

168