Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают ба­ зальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губ­ чатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связывающий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми на­ ходится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков колла­ геновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной фор­ мы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отде­ лить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

Желточный мешок

Ж е л т о ч н ы й м е ш о к — наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й неделе развития у человека, желточный мешок в пита­ нии зародыша принимает участие очень недолго, так как с 3-й недели раз­ вития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос ки­ слорода и питательных веществ.

По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным мешком, формируется кишечная трубка, при этом желточ­ ный мешок отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным мешком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебель­ ком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7—8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в соста­ ве пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кро­ веносных сосудов к плаценте.

Аллантоис

А л л а н т о и с представляет собой небольшой пальцевидный отросток в каудальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он яв­ ляется производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энто­ дермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не дости­ гает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, распола­ гающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса распола­ гается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в

124

щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются про­ дукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным мешком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик

П у п о ч н ы й к а н а т и к , или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного мешка и аллантоиса.

Слизистая соединительная ткань, получившая название вартонова студ­ ня, обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона пита­ тельными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует про­ никновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пу­ почного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышеч­ ные клетки (ГМК). В венах в отличие от артерий обнаружены десминположительные ГМК. Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен.

Хорион

Х о р и о н , или в о р с и н ч а т а я о б о л о ч к а , появляется впервые у мле­ копитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первич­ ные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью кото­ рых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й неделе трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с фор­ мированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт или синцитиотрофоб-

ласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся в эмбриобласте внезародышевая мезодерма (у человека на 2—3-й неделе раз­ вития) подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпите- лиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (рис. 46).

В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилля­ ры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развития хориона связано с дву­ мя процессами — разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием

плаценты.

125

Плацента

П л а ц е н т а ( д е т с к о е м е с т о ) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 46; рис. 47). Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспе­ чивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента соз­ дает барьер между кровью матери и плода. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars matema). Плод­ ная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская — видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).

Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворси­ ны начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и за­ канчивается к концу 3-го месяца беременности. На 6—8-й неделе вокруг со­ судов дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференци­ ровке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витами­ ны А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной женщины нарушается прочность связи зародыша с материнским организ­ мом и создается угроза самопроизвольного аборта.

В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значи­ тельное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хорио­ на омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндо­ метрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях ни­ когда не смешивается.

Г е м а т о х о р и а л ь н ы й ба р ь е р , разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

З а р о д ы ш е в а я , и л и п л о д н а я , часть плаценты к концу 3-го месяца представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокни­ стой (коллагеновой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофобласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хоро­ шо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они прохо­ дят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базаль­ ную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки раз­ множаются митотическим путем. Из них развивается симпластотрофобласт. В симпластотрофобласте содержится большое количество различных протеолитических и окислительных ферментов (АТФазы, щелочная и кислая фосфатазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегидроге- назы, а-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа — СДГ, цитохромоксидаза — ЦО, моноаминоксидаза — МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД- и НАДФ-диафоразы и др. — всего около 60), что связано с его ролью в об­ менных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте и

127