Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1
.pdf(ряд структур назван его именем) и др. Несмотря на то что первая работа К. Ф. Вольфа была враждебно встречена в академических кругах, прогрес сивные идеи ее нашли позднее отражение в трудах российского эмбриолога X. И. Пандера (1794—1858), К. Э. Бера (1792—1876) и в эволюционном уче нии Дарвина, появившемся 100 лет спустя (1859) после опубликования дис сертации К. Ф. Вольфа. В 1768 г. К. Ф. Вольф по приглашению Петербург ской академии переехал из Германии в Россию, где и протекала вся его дальнейшая деятельность.
Однако эти теории представляли две противоположные крайности и объ ективно отображали лишь определенные стадии эмбриогенеза, хотя в разви тии зародыша имеют место как периоды полипотентности (от лат. poly — много, potentio — возможность), так и жесткой предопределенности (преформации) развития клеток и тканей.
Соотечественник К. Ф. Вольфа А. Галлер, занимавшийся широким кру гом научных проблем в области эмбриологии и физиологии, придерживался представлений, утверждавших преформизм в процессе эмбрионального раз вития (1750—1767). Вместе с тем А. Галлер и его сотрудники провели тща тельные морфометрические исследования растущего зародыша. Впоследст вии использование морфометрических показателей стало одним из распро страненных объективных подходов для изучения тканей и органов.
В развитии эмбриологии, как и гистологии, начиная с XVII в., значи тельную роль сыграли успехи в технике исследования, в новых методиче ских приемах, позволивших подняться над схоластикой. В частности, ис пользование увеличительных стекол, микроскопов во второй половине XVII в. существенно обогатило науку. Так, Р. де-Грааф и Я. Сваммердам описали в 1670 г. шаровидные полости в яичнике ("граафовы пузырьки"), которые ими были неправильно отождествлены с яйцеклетками, а вскоре (1677) любознательный человек и искусный шлифовальщик увеличительных стекол А. Левенгук и студент-медик Гам описали мужские половые клетки, назвав их "семенными животными" — сперматозоидами.
С помощью микроскопа вновь были изучены, описаны и зарисованы стадии развития цыпленка. Однако небольшие увеличения микроскопа, а главное — метафизический характер мышления и предвзятость были харак терны для ряда исследователей (М. Мальпиги, Н. Мальбранш, Я. Сваммер дам и др.).
Гистология и эмбриология как предмет преподавания. Отечественные гистологические школы
второй половины XIX—начала XX в.
Отечественная гистология и эмбриология формировались в тесной связи с развитием мировой науки, с прогрессом техники микроскопических ис следований.
Если не считать отдельных гистологических исследований, проведенных соотечественниками на заре развития микроскопии, то началом русской гистологии надо признать 30—40-е годы XIX в. Сначала гистология препо давалась в виде курса в программе смежных дисциплин — анатомии, фи зиологии, а в 60-х годах XIX в. были учреждены кафедры гистологии и эм-
30
ды, позволяющие уточнить представления об организаторах зародышевого развития, нейрогуморальной регуляции и влиянии факторов внешней среды на процессы эмбриогенеза. В 30—40-е годы успешно разрабатывались во-
.просы э в о л ю ц и о н н о й э м б р и о л о г и и большим отрядом отечествен ных эмбриологов во главе с академиком А. Н. Северцовым. В настоящее время это направление продолжает разрабатываться эмбриологами в раз личных лабораториях нашей страны.
А. Н. Северцов (1866—1936) и его сотрудники получили большой сравни тельно-эмбриологический материал о развитии органов, который позволил решить вопрос об эволюции всех низших позвоночных — от древнейших предков хордовых до появления первых наземных четвероногих. Установле но два типа закладки изменяющихся во время эволюции органов. Один тип характеризуется поздними "прибавлениями" к зародышевым признакам предков. При другом новые изменения органа возникают на ранних стадиях развития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило основа нием для уточнения биогенетического закона Мюллера — Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез. Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным первого типа развития. Такое представле ние о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием ф и л э м б р и о г е н е з а .
Филэмбриогенезы — изменения, приобретенные в процессе эмбриональ ного развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся по томству, т. е. эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, — эволюционно-значимые изменения в хо де индивидуального развития. Филэмбриогенезы тканей — это эволюцион ный механизм тканевой дивергенции.
А. Н. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза:
1)анаболию — надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на ко торой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпите лия);
2)девиацию — отклонение в развитии на промежуточной стадии (напри мер, развитие перьев у птиц и волос у млекопитающих);
3)архаллаксис — изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы нервной трубки у хордовых животных или появление многослойности эпидермиса у позвоночных).
Отклонения в темпах последовательного индивидуального развития орга нов по сравнению с очередностью эволюционного развития, по мнению академика П. К. Анохина, обусловлены развитием функциональных систем организма первоочередной важности, обеспечивающих кровообращение, акт приема пищи и др.
Большое значение в развитии эмбриологии сыграли работы Д П. Фила това (1876—1943) и П. П. Иванова (1872—1942). Д. П. Филатов изучал зна чение обмена веществ в ускорении органогенезов, гетерогенную индукцию конечностей и ее значение для теории органогенезов. П. П. Иванов внес вклад в разработку ряда важнейших эмбриологических проблем, таких как взаимодействие эмбрионального развития и регенерации, влияние факторов среды на дифференцировку тканевых зачатков. Он показал наличие двух организаторов, стимулирующих органогенез зародыша, — головного и туло-
38
