Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Клетки

Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (се­ мейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство), тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жиро­ вые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигментные клетки.

Ф и б р о б л а с т ы (фибробластоциты) (отлат. fibra — волокно, греч. blastos — росток, зачаток) — клетки, синтезирующие компоненты межклеточ­ ного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины (см. рис. 82; рис. 83, 84).

Среди мезенхимных клеток имеются стволовые клетки, дающие начало д и ф ф е р о н у ф и б р о б л а с т о в : стволовые клетки, полустволовые клет­ ки-предшественники, малоспециализированные, дифференцированные фибробла­ сты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные фор­ мы клеток), а также миофибробласты и фиброкласты. С главной функцией фибробластов связаны образование основного вещества и волокон, зажив­ ление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы вокруг инородного тела и др. Морфологически в этом диффероне можно идентифицировать только клетки, начиная с малоспециализирован­ ного фибробласта.

Малоспециализированные фибробласты — малоотростчатые клетки с округ­ лым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплаз-

Рис. 83. Ультрамикроскопическое строение фибробласта на разных стадиях диффе­ ренцировки (схема по Н. А. Юриной и А. И. Радостиной, с изменениями).

А —малодифферецированный; Б —молодой; В —зрелый; Г — фиброцит; 1 — ядро; 2 —аппа­ рат Гольджи; 3 —митохондрии; 4 —рибосомы и полирибосомы; 5 —гранулярная эндоплазма­ тическая сеть; 6 —коллагеновые фибриллы.

212

мой, богатой РНК. Размер клеток не превышает 20—25 мкм. В цитоплазме этих клеток обнаруживается большое количество свободных рибосом (см. рис. 83). Эндоплазматическая сеть и митохондрии развиты слабо. Аппарат Гольджи представлен скоплениями коротких трубочек и пузырьков. Радио­ автографически показано, что на этой стадии цитогенеза фибробласты об­ ладают очень низким уровнем синтеза и секреции белка. Эти фибробласты способны к размножению митотическим путем.

Дифференцированные зрелые фибробласты крупнее по размеру и в распла­ станном виде на пленочных препаратах могут достигать 40—50 мкм и более (см. рис. 82). Это активно функционирующие клетки. Ядра у них светлые, овальные, содержат 1—2 крупных ядрышка; цитоплазма базофильна, с хо­ рошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью, которая местами контактирует с цитолеммой (см. рис. 83, рис. 84, I). Аппарат Гольджи рас­ пределен в виде цистерн и пузырьков по всей клетке. Митохондрии и лизо­ сомы развиты умеренно.

Биосинтез коллагеновых, эластиновых белков, протеогликанов, необхо­ димых для формирования основного вещества и волокон, в зрелых фибробластах осуществляется довольно интенсивно, особенно в условиях пони­ женной концентрации кислорода. Стимулирующими факторами биосинтеза коллагена являются ионы железа, меди, хрома, аскорбиновая кислота. Один из гидролитических ферментов — коллагеназа — расщепляет внутри клеток незрелый коллаген, что, по-видимому, регулирует на клеточном уровне ин­ тенсивность секреции коллагена.

В цитоплазме фибробластов, особенно в периферическом слое, распола­ гаются микрофиламенты толщиной 5—6 нм, содержащие белки типа актина и миозина, что обусловливает способность этих клеток к движению. Движе­ ние фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами (фибрин, соединительнотканные волокна) с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезированного фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз.

Плазмолемма фибробластов является важной рецепторной зоной, которая опо­ средует воздействие различных регуляторных факторов. Активизация фибробластов обычно сопровождается накоплением гликогена и повышенной активностью гидро­ литических ферментов. Энергия, образуемая при метаболизме гликогена, использу­ ется для синтеза полипептидов и других компонентов, секретируемых клеткой. По способности синтезировать фибриллярные белки к семейству фибробластов можно отнести ретикулярные клетки ретикулярной соединительной ткани кроветворных ор­ ганов, хондробласты и остеобласты скелетной разновидности соединительной ткани.

Ф и б р о ц и т ы — дефинитивные (конечные) формы развития фибро­ бластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Син­ тез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен.

М и о ф и б р о б л а с т ы — клетки, сходные морфологически с фибробла­ стами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве (см. рис. 84, II).

Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от

213

ные глыбки хроматина. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами (отличительные признаки) и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количество митохондрий, гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, включения гликогена, липидов и др. (см. рис. 85, Б). В цитоплазме макрофагов выделяют "клеточную периферию”, обеспечиваю­ щую макрофагу способность передвигаться, втягивать микровыросты цито­ плазмы, осуществлять эндо- и экзоцитоз. Непосредственно под плазмолем­ мой находится сеть актиновых филаментов диаметром 5—6 нм. Через эту сеть проходят микротрубочки диаметром 20 нм, которые прикрепляются к плазмолемме. Микротрубочки идут радиально от клеточного центра к пери­ ферии клетки и играют важную роль во внутриклеточных перемещениях лизосом, микропиноцитозных везикул и других структур. На поверхности плазмолеммы имеются рецепторы для опухолевых клеток и эритроцитов, Т- и В-лимфоцитов, антигенов, иммуноглобулинов, гормонов. Наличие рецеп­ торов к иммуноглобулинам обусловливает их участие в иммунных реакциях (см. главу XV).

Формы проявления защитной функции макрофагов: 1) поглощение и дальнейшее расщепление или изоляция чужеродного материала; 2) обезвре­ живание его при непосредственном контакте; 3) передача информации о чу­ жеродном материале иммунокомпетентным клеткам, способным его нейтра­ лизовать; 4) оказание стимулирующего воздействия на другую клеточную по­ пуляцию защитной системы организма. Макрофаги имеют органеллы, синте­ зирующие ферменты для внутриклеточного и внеклеточного расщепления чу­ жеродного материала, антибактериальные и другие биологически активные вещества (протеазы, кислые гидролазы, пироген, интерферон, лизоцим и др.).

Количество макрофагов и их активность особенно возрастают при воспа­ лительных процессах. Макрофаги вырабатывают хемотаксические факторы для лейкоцитов. Секретируемый макрофагами ИЛ-1 способен повышать ад­ гезию лейкоцитов к эндотелию, секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность, активирует синтез ДНК в лимфоцитах. Мак­ рофаги вырабатывают факторы, активирующие выработку иммуноглобули­ нов В-лимфоцитами, дифференцировку Т- и В-лимфоцитов; цитолитические противоопухолевые факторы, а также факторы роста, влияющие на размножение и дифференцировку клеток собственной популяции, стимули­ руют функцию фибробластов (см. главу XV).

Контакт макрофагов с антигенами резко усиливает расход глюкозы, ли­ пидный обмен и фагоцитарную активность.

Макрофаги образуются из СКК, а также от промоноцита и моноцита (см. рис. 76). Полное обновление макрофагов и рыхлой волокнистой соеди­ нительной ткани экспериментальных животных осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем фибробластов.

Одной из разновидностей макрофагов являются м н о г о я д е р н ы е г и ­ г а н т с к и е к л е т к и , которые раньше называли "гигантскими клетками инородных тел", так как они могут формироваться, в частности, в присутст­ вии инородного тела. Многоядерные гигантские клетки представляют собой симпласты, содержащие 10—20 ядер и более, возникшие либо путем слия­ ния одноядерных макрофагов, либо путем эндомитоза без цитотомии. По данным электронной микроскопии, в многоядерных гигантских клетках присутствуют развитый синтетический и секреторный аппарат и обилие ли­ зосом. Цитолемма образует многочисленные складки.

217

логических условий и действие патогенов. Выброс гранул, содержащих био­ логически активные вещества, изменяет местный или общий гомеостаз. Но выход биогенных аминов из тучной клетки может происходить и путем сек­ реции растворимых компонентов через поры клеточных мембран с запустеванием гранул (секреция гистамина). Гистамин немедленно вызывает рас­ ширение кровеносных капилляров и повышает их проницаемость, что про­ является в локальных отеках. Он обладает также выраженным гипотензив­ ным действием и является важным медиатором воспаления.

Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертывае­ мость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же вы­ ступает как его антагонист.

Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиоло­ гических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в пе­ риод беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищева­ рения.

Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых крове­ творных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

П л а з м а т и ч е с к и е к л е т к и (плазмоциты). Эти клетки обеспечивают выработку антител — гамма-глобулинов (белки) при появлении в организме антигена. Они образуются в лимфоидных органах из В-лимфоцитов (см. главу IX), обычно встречаются в рыхлой волокнистой соединительной тка­ ни собственного слоя слизистых оболочек полых органов, сальнике, интер­ стициальной соединительной ткани различных желез (молочных, слюнных и др.), лимфатических узлах, селезенке, костном мозге и др.

Величина плазмоцитов колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округ­ лая или овальная. Ядра относительно небольшие, округлой или овальной формы, расположены эксцентрично. Цитоплазма резко базофильна, содер­ жит хорошо развитую концентрически расположенную гранулярную эндо­ плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (антитела). Базофилия отсутствует только в небольшой светлой зоне цитоплазмы около ядра, образующей так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаруживаются центриоли и аппарат Гольджи.

Для плазматических клеток характерна высокая скорость синтеза и сек­ реции антител, что отличает их от своих предшественников. Хорошо разви­ тый секреторный аппарат позволяет синтезировать и секретировать не­ сколько тысяч молекул иммуноглобулинов в секунду. Количество плазмо­ цитов увеличивается при различных инфекционно-аллергических и воспа­ лительных заболеваниях.

Плазматические клетки имеют многоэтапный путь развития, характерной чертой которого является то, что их предшественники могут выступать в ро­ ли самостоятельных иммунокомпетентных клеток.

А д и п о ц и т ы (жировые клетки). Так называют клетки, которые облада­ ют способностью накапливать в больших количествах резервный жир, при­ нимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке и, как правило, око­ ло кровеносных сосудов. Накапливаясь в больших количествах, эти клетки образуют ж и р о в у ю т к а н ь (см. с. 221).

Форма одиночно расположенных жировых клеток шаровидная. Зрелая жировая клетка обычно содержит одну большую каплю нейтрального жира

220