Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

около 1-2 сут)

Рис. 80. Дифференцировка нейтрофильного гранулоцита в костном мозге (схема по Д. Байнтону, М. Фарквару, Дж.Элиоту, с изменениями).

А — миелобласт; Б — промиелоцит; В — миелоцит; Г — метамиелоцит; Д — палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит (нейтрофил); Е — сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит; 1 — ядро; 2 — первичные (азурофильные) гранулы; 3 — аппарат Гольджи; 4 — вторичные спе­ цифические гранулы.

Нейтрофильные, или гетерофильные, миелоциты (myelocytus neutrophilicus) имеют размер от 12 до 18 мкм. Эти клетки размножаются митозом. Цитоплаз­ ма их становится диффузно-ацидофильной, в ней появляются наряду с пер­ вичными вторичные (специфические) гранулы, характеризующиеся меньшей электронной плотностью. В миелоцитах обнаруживаются все органеллы. Ко­ личество митохондрий невелико. Эндоплазматическая сеть состоит из пу­ зырьков. Рибосомы располагаются на поверхности мембранных пузырьков, а также диффузно в цитоплазме. По мере размножения нейтрофильных миело­ цитов округлое или овальное ядро становится бобовидным, начинает окраши­ ваться темнее, хроматиновые глыбки становятся грубыми, ядрышки исчезают.

Такие клетки уже не делятся. Это метамиелоциты (metamyelocytus) (см. рис. 80). В цитоплазме увеличивается число специфических гранул. Если метамиелоциты встречаются в периферической крови, то их называют юны­ ми формами. При дальнейшем созревании их ядро приобретает вид изогну­ той палочки. Подобные формы получили название палочкоядерных лейкоци­

203

тов. Затем ядро сегментируется и клетка превращается в сегментоядерный, нейтрофильный лейкоцит. Полный период развития нейтрофильного гранулоцита составляет около 14 сут, при этом период пролиферации продолжается около 7,5 сут, а постмитотический период дифференцировки — около 6,5 сут.

Эозинофильные миелоциты (см. рис. 76) представляют собой клетки ок­ руглой формы, диаметром (на мазке) около 14—16 мкм. По характеру строе­ ния ядра они мало отличаются от нейтрофильных миелоцитов. Цитоплазма их заполнена характерной эозинофильной зернистостью. В процессе созре­ вания миелоциты митотически делятся, а ядро приобретает подковообраз­ ную форму. Такие клетки называются эозинофильными метамиелоцитами. Постепенно в средней части ядро истончается и становится двудольчатым, в цитоплазме увеличивается количество специфических гранул. Клетка утра­ чивает способность к делению.

Среди зрелых форм различают палочкоядерные и сегментоядерные лейко­ циты с двудольчатым ядром.

Базофильные миелоциты (см. рис. 76) встречаются в меньшем количестве, чем нейтрофильные или эозинофильные миелоциты. Размеры их примерно такие же, как и эозинофильных миелоцитов; ядро округлой формы, без яд­ рышек, с рыхлым расположением хроматина. Цитоплазма базофильных миелоцитов содержит в широко варьирующих количествах специфические базофильные зерна неодинаковых размеров, которые проявляют метахромазию при окрашивании азуром и легко растворяются в воде. По мере созре­ вания базофильный миелоцит превращается в базофильный метамиелоцит, а затем в зрелый базофильный лейкоцит.

Все миелоциты, особенно нейтрофильные, обладают способностью фаго­ цитировать, а начиная с метамиелоцита, приобретают подвижность.

У взрослого организма потребность в лейкоцитах обеспечивается за счет размножения миелоцитов. При особых состояниях организма миелоциты начинают развиваться из миелобластов, а последние из унипотентных и полипотентных СКК.

Мегакариоцитопоэз. Тромбоцитопоэз

Кровяные пластинки образуются в костном мозге из мегакариоцитов — гигантских по величине клеток, которые дифференцируются из СКК, про­ ходя ряд стадий. Последовательные стадии дифференцировки можно пред­ ставить следующим рядом клеток: СКК -> КОЕ-ГЭММ КОЕ-МГЦ мегакариобласт -> промегакариоцит -> мегакариоцит -> тромбоциты (кровя­

ядро с инвагинациями и относительно небольшой ободок базофильной цито­ плазмы. Клетка способна к делению митозом, иногда содержит два ядра. При дальнейшей дифференцировке утрачивает способность к митозу и делится пу­ тем эндомитоза, при этом увеличиваются плоидность и размер ядра.

Промегакариоцит (promegacaryocytus) — клетка диаметром 30—40 мкм, содержит полиплоидные ядра — тетраплоидные, октаплоидные (4п, 8п), не­ сколько пар центриолей. Объем цитоплазмы возрастает, в ней начинают на­ капливаться азурофильные гранулы. Клетка также способна к эндомитозу и дальнейшему увеличению плоидности ядер.

204

Рис. 81. Ультрамикроскопическое строение мегакариоцита (схема по Н. А. Юриной, J1. С. Румянцевой).

1 —ядро; 2 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 —гранулы; 4 —аппарат Гольджи; 5 — митохондрии; 6 —гладкая эндоплазматическая сеть; 7 — а-гранулы; 7а — лизосомы; 8 — инва­ гинация плазмолеммы; 9 —демаркационные мембраны; 10 —формирующиеся кровяные пла­ стинки.

Мегакариоцит (megacaryocytus) — дифференцированная форма. Среди мегалоцитов различают резервные клетки, не образующие пластинок, и зре­ лые активированные клетки, образующие кровяные пластинки. Резервные мегакариоциты диаметром 50—70 мкм, имеют очень большое, дольчатое яд­ ро с набором хромосом 16—32 п; в их цитоплазме имеются две зоны — околоядерная, содержащая органеллы и мелкие азурофильные гранулы, и на­ ружная (эктоплазма) — слабобазофильная, в которой хорошо развиты эле­ менты цитоскелета. Зрелый, активированный мегакариоцит — крупная клет­ ка диаметром 50—70 мкм (и даже до 100 мкм). Содержит очень крупное, сильно дольчатое полиплоидное ядро (до 64 п). В ее цитоплазме накаплива­ ется много азурофильных гранул, которые объединяются в группы. Про­ зрачная зона эктоплазмы исчезает; она также заполняется гранулами и вме­ сте с плазмолеммой формирует псевдоподии в виде тонких отростков, на­ правленных к стенкам сосудов, в которые в дальнейшем отделяются кровя­ ные пластинки. В цитоплазме мегакариоцита наблюдается скопление ли­ нейно расположенных микровезикул, которые разделяют зоны цитоплазмы с гранулами. Из микровезикул формируются демаркационные мембраны,

205

разделяющие цитоплазму мегакариоцита на участки диаметром 1—3 мкм, содержащие по 1—3 гранулы (будущие кровяные пластинки).

В цитоплазме можно выделить три зоны — перинуклеарную, промежу­ точную и наружную. В наружной зоне цитоплазмы наиболее активно идут процессы демаркации, формирования протромбоцитарных псевдоподий, проникающих через стенку синусов в их просвет, где и происходит отделе­ ние кровяных пластинок (рис. 81). После отделения пластинок остается клетка, содержащая дольчатое ядро, окруженное узким ободком цитоплаз­ мы, — резидуальный мегакариоцит, который затем подвергается разруше­ нию. При уменьшении числа кровяных пластинок в крови (тромбоцитопения), например после кровопотери, отмечается усиление мегакариоцитопоэза, приводящее к увеличению количества мегакариоцитов в 3—4 раза с по­ следующей нормализацией числа тромбоцитов в крови.

Моноцитопоэз

Образование моноцитов происходит из стволовых клеток костного мозга по схеме: СКК -> КОЕ-ГЭММ -> КОЕ-ГМ -> унипотентный предшествен­ ник моноцита (КОЕ-М) -> монобласт (monoblastus) -> промоноцит -> моно­ цит (monocytus). Моноциты из крови поступают в ткани, где являются ис­ точником развития различных видов макрофагов.

Лимфоцитопоэз и иммуноцитопоэз

Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК — КОЕ-Л (лимфоид­ ная родоначальная мультипотентная клетка) — унипотентные предшествен­ ники лимфоцитов (пре-Т-клетки и пре-В-клетки) — лимфобласт (lymphoblastus) — пролимфоцит — лимфоцит. Особенностью лимфоцитопоэза явля­ ется способность дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы.

Процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в тимусе приводит к образо­ ванию из унипотентных предшественников Т-бластов, из которых форми­ руются эффекторные лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры.

Дифференцировка унипотентных предшественников В-лимфоцитов в лимфоидной ткани ведет к образованию плазмобластов (plasmoblastus), за­ тем проплазмоцитов, плазмоцитов (plasmocytus). Более подробное изложение процессов образования иммунокомпетентных клеток.

Регуляция гемопоэза

Кроветворение регулируется факторами роста, обеспечивающими проли­ ферацию и дифференцировку СКК и последующих стадий их развития, факторами транскрипции, влияющими на экспрессию генов, определяющих направление дифференцировки гемопоэтических клеток, а также витамина­ ми, гормонами.

Ф а к т о р ы р о с т а включают колониестимулирующие факторы (КСФ), интерлейкины и ингибирующие факторы. Они являются гликопротеинами с молекулярной массой около 20 КД. Гликопротеины действуют и как цир­ кулирующие гормоны, и как местные медиаторы, регулирующие гемопоэз и дифференцировку специфических типов клеток. Они почти все действуют

206

ми, дермы кожи, скелета. Полифункциональный характер соединительных тканей определяется сложностью их состава и организации.

Функции соединительных тканей. Соединительные ткани выполняют раз­ личные функции: трофическую, защитную, опорную (биомеханическую), пластическую, морфогенетическую. Т р о ф и ч е с к а я функция в широком смысле этого слова связана с регуляцией питания различных тканевых структур, с участием в обмене веществ и поддержанием гомеостаза внутрен­ ней среды организма. В обеспечении этой функции главную роль играет ос­ новное вещество, через которое осуществляется транспорт воды, солей, мо­ лекул питательных веществ, — интегративно-буферная среда. З а щ и т н а я функция заключается в предохранении организма от нефизиологических механических воздействий (повреждений) и обезвреживании чужеродных веществ, поступающих извне или образующихся внутри организма. Это обеспечивается физической защитой (костной тканью), а также фагоцитар­ ной деятельностью макрофагов и иммунокомпетентными клетками, участ­ вующими в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. О п о р н а я ( б и о м е х а н и ч е с к а я ) функция обеспечивается прежде всего коллагено­ выми и эластическими волокнами, образующими волокнистые основы всех органов, составом и физико-химическими свойствами межклеточного веще­ ства скелетных тканей (минерализацией). Чем плотнее межклеточное веще­ ство, тем значительнее опорная, биомеханическая функция. П л а с т и ч е ­ с к а я функция соединительной ткани выражается в адаптации к меняю­ щимся условиям существования, регенерации, участии в замещении дефек­ тов органов при их повреждении. М о р ф о г е н е т и ч е с к а я ( с т р у к т у ­ р о о б р а з о в а т е л ь н а я ) функция проявляется в формировании тканевых комплексов и обеспечении общей структурной организации органов (обра­ зование капсул, внутриорганных перегородок), регулирующем влиянии не­ которых ее компонентов на пролиферацию и дифференцировку клеток раз­ личных тканей.

Классификация соединительных тканей. Разновидности соединительной ткани различаются между собой составом и соотношением клеток, волокон, а также физико-химическими свойствами аморфного межклеточного веще­ ства. Соединительные ткани подразделяются на собственно соединительную ткань (волокнистые соединительные ткани и соединительные ткани со спе­ циальными свойствами) и скелетные ткани. Последние в свою очередь под­ разделяются на три разновидности хрящевой ткани (гиалиновая, эластиче­ ская, волокнистая), две разновидности костной ткани (фиброзно-волокни­ стая и пластинчатая), а также цемент и дентин зуба (схема 4).

Гистогенез соединительных тканей. Различают эмбриональный и постэм­

раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и систе­ мах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологиче­ ской значимости на различных этапах эмбриогенеза.

В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани (см. главу V).

П о с т э м б р и о н а л ь н ы й гистогенез в нормальных физиологических

209