Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1
.pdfРис. 146. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.
1 — тело (перикарион) мультиполярного нейрона; 2 — дендриты; 3 — аксон; 4 — варикозы (утолщения) с синаптическими пузырьками; 5 — синаптические пузырьки; 6 — гладкомышеч ные клетки.
окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного во локна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 145). Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелино вый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и ба зальную мембрану. Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным во локном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мы шечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шири ной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, бо гатым гликопротеидами. Мембрана мышечного волокна образует многочис ленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типич ной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохонд риями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе харак теризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиа тор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постси наптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну депо ляризации).
302
Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нервно-мышечных окончаниях вызывают развитие неизле чимого заболевания miastenia gravis, характеризующегося прогрессирующей мышеч ной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют ан титела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нервно-мышечное взаимодействие. Инактивированные рецепторы подвергаются эндоцитозу и замещаются новыми, которые ожидает та же участь.
Д в и г а т е л ь н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я в г л а д к о й м ы ш е ч
н о й т к а н и представляют |
собой четкообразные утолщения |
(варикозы) |
нервного волокна, идущего |
среди неисчерченных гладких |
миоцитов |
(рис. 146). Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсут ствуют, и волокно проходит "обнаженным".
Сходное строение имеют с е к р е т о р н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я (нейрожелезистые — terminatio neuroglandularis). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергиче ские.
Рецепторные нервные окончания
Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецеп торов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внеш ним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязатель ные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависи мости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом ре цептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, бароре цепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания (terminatio nervi libera), т. е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в сво ем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсу лированными (corpusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (corpusculum nervosum noncapsulatum) (рис. 147).
Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осе вые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.
303
рость этого изменения, гроздевидные — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — д и н а м и ч е с к и й р е ф л е к с на р а с т я ж е н и е . При медленном, длительном растяжении волокна возника ет статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспираль ных, так и от гроздевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.
Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение кон цевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение цен тральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.
Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нерв но-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелино вое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся ме жду пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожиль ных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные ней роны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.
Понятие о рефлекторной дуге
Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервно го импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окон чания в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — ч у в с т в и т е л ь н о г о и д в и г а т е л ь н о г о (рис. 151). В подавляющем большин стве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включе ны вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлек торные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно бо лее сложное строение, чем на приведенном рисунке. Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры головного мозга и мозжечка.
элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются нейроны и мантийные глиоциты спинномозговых ганг лиев. Часть клеток ганглиозной пластинки мигрирует на периферию в места локали зации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.
Чувствительные узлы
Чувствительные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга ли бо черепномозговых нервов.
Спинномозговой узел
Спинномозговой узел (спинальный ганглий) окружен соединительноткан ной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимущест венно по периферии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там ре цепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его задне му канатику в продолговатый мозг. Биполярные нейроны у низших позво ночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и аф ферентные нейроны некоторых черепномозговых нервов (gangl. spirale coch leare). В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются. Вначале удлиненная часть тела (основание отростков) имеет небольшую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Существует и другая точка зрения на процесс фор мирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от удлиненной части тела нейроцита после формирования дендрита. Дендриты и нейриты клеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, кото рые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия
(gliocyti ganglii). Они расположены вокруг тела нейрона и имеют округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокни стой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.
Периферические нервы
Периферические нервные стволы — нервы — состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На попе речном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе
311