Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движение глазных мышц.

Иннервация. На сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены а ф ф е р е н т н ы е н е р в н ы е о к о н ч а н и я бипо­ лярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной ко­ стной пластинки, образуя спиральный ганглий. Большая часть нейронов ( п е р в ы й тип) представляет крупные биполярные клетки, которые содер­ жат крупное ядро с ядрышком и мелкодиспергированным хроматином. В ци­ топлазме имеются многочисленные рибосомы, редко встречающиеся нейрофиламенты. Ко в т о р о м у т и п у н е й р о н о в относятся более мелкие псевдоуниполярные нейроны, отличающиеся ацентричным расположением ядра с плотным хроматином, малым количеством рибосом и большой кон­ центрацией нейрофиламентов в цитоплазме, слабой миелинизацией нерв­ ных волокон и резистентностью после перерезки кохлеарного нерва.

Нейроны первого типа получают афферентную информацию исключи­ тельно от внутренних сенсоэпителиальных клеток, а нейроны второго типа — от наружных сенсоэпителиальных клеток.

Часть волокон вестибулокохлеарного нерва проходит транзиторно через вестибулярные ядра и достигает мозжечка в составе лазящих волокон, где и заканчиваются на грушевидных клетках (клетки Пуркинье).

П р о м е ж у т о ч н а я ч а с т ь в е с т и б у л о к о х л е а р н о й с е н с о р ­ н о й с и с т е м ы начинается аксонами биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного на дне внутреннего слухового прохода (вестибу­ лярный ганглий). Тела нейронов второго типа располагаются в вестибуляр­ ных ядрах афферентного пути (верхнее, латеральное, медиальное и нижнее). От вестибулярных ядер информация передается к спинальным мотонейро­ нам, мозжечку, ядрам глазодвигательных нервов, в ретикулярную форма­ цию (сетчатое образование) и в кору головного мозга. Проводниковую часть слухового анализатора представляет кохлеарный нерв, идущий от спираль­ ного ганглия к кохлеарным ядрам продолговатого мозга. К промежуточным отделам относятся также кохлеарные ядра продолговатого мозга (своей и противоположной стороны), верхняя олива, нижнее двухолмие крыши сред­ него мозга, ядра трапециевидного тела, латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Конечным звеном промежуточного отдела слуховой сенсорной системы является медиальное коленчатое тело. В этих ядрах происходит не только последовательное центростремительное переключение промежуточ­ ных путей на корковые центры, но и переключение на эфферентные пути. Здесь же происходит центробежное торможение, исходящее из корковых или подкорковых центров.

Н е й р о н ы к о р к о в о г о ц е н т р а с л у х о в о й с е н с о р н о й с и с ­ т е м ы расположены в верхней височной извилине, где происходит интеграция качества звука (интенсивность, тембр, ритм, тон) на клетках 3-го и 4-го слоев. Корковый центр слуховой сенсорной системы имеет многочисленные ассоциативные связи с корковыми центрами других сенсорных систем, а также с моторной зоной коры.

Иннервация внутренних и наружных сенсоэпителиальных клеток осуществ­ ляется двумя типами волокон. Внутренние сенсоэпителиальные клетки снаб-

383

диаметром 100—300 нм. Кроме того, на боковых поверхностях наружных сенсоэпителиальных клеток имеются терминали в виде тонких веточек с си­ наптическими пузырьками диаметром до 35 нм. Под наружными сенсоэпителиальными клетками имеются контакты эфферентных волокон на аффе­ рентных волокнах.

Медиаторы синапсов. Тормозящие медиаторы. Ацетилхолин — основной медиатор в эфферентных терминалях на наружных и внутренних сенсоэпителиальных клетках, происходящих из оливокохлеарных пучков. Его роль заключается в подавлении от­ ветов волокон слухового нерва на акустическую стимуляцию. Присутствие ацетилхолина доказано во всех эфферентных терминалях как на внутренних, так и на наруж­ ных сенсоэпителиальных клетках. Норадреналин не оказывает кардинального влия­ ния на функцию органа слуха.

Опиоиды (энкефалины) обнаружены в эфферентных терминалях под внутренни­ ми и наружными сенсоэпителиальными клетками в виде крупных (>100 нм) грану­ лированных пузырьков. Их роль — модуляция активности других медиаторов — ацетилхолина, норадреналина, гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) путем непосред­ ственного взаимодействия с рецепторами или изменения проницаемости мембраны для ионов и медиаторов.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) содержится в пузырьках диаметром 25— 35 нм в эфферентных терминалях и в области контакта эфферентных волокон на афферентных волокнах под внутренними сенсоэпителиальными клетками. ГАМК и глицин оказывают тормозящее действие.

Возбуждающие медиаторы (аминокислоты). Глутамат обнаружен в области осно­ вания внутренних сенсоэпителиальных клеток и в нейронах I типа спирального ганглия. Аспартат найден вокруг наружных сенсоэпителиальных клеток в аффе­ рентных терминалях, содержащих ГАМК, и в нейронах II типа спирального ганглия. Их роль: глутаматные рецепторы обеспечивают, возможно, выведение из мембраны связанного с ней Са2+ и регуляцию каналов К+ и Na+. Выявлены глутаматные рецеп­ торы 3 типов. В волокнах слухового нерва содержание ферментов, обеспечивающих синтез глутамата и аспартата, в 2—5 раз выше, чем в других нервах.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и об­ щую кохлеарную. Вестибулярная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кохлеарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от дру­ га венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать наруше­ ния органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопро­ водящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в облас­ ти овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, рас­ пространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С воз­ растом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т. е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.

385

Внутренняя оболочка аорты в месте отхождения от сердца образует три карманоподобные створки ("полулунные клапаны").

С р е д н я я о б о л о ч к а аорты состоит из большого количества (50—70) эластических окончатых мембран (membranae elasticae fenestratae), связанных между собой эластическими волокнами и образующих единый эластический каркас вместе с эластическими элементами других оболочек (см. рис. 142).

При сканирующей электронной микроскопии выявляются три типа эластических мембран: гомогенные, волокнистые и смешанные. У человека в средней оболочке встречаются гомогенные и смешанные мембраны, состоящие из гомогенного слоя и одного или двух волокнистых слоев. Эластические волокна, с одной стороны, впле­ таются в окончатые эластические мембраны, а с другой — контактируют с гладкими миоцитами, образуя вокруг них своеобразный чехлик из продольно расположенных эластических волокон. Коллагеновые волокна межмембранного пространства при­ нимают участие в соединении соседних окончатых эластических мембран.

Между мембранами средней оболочки артерии эластического типа зале­ гают г л а д к и е м ы ш е ч н ы е к л е т к и , косо расположенные по отноше­ нию к мембранам.

Одной из особенностей структурной организации гладких миоцитов аорты явля­ ется наличие в их цитоплазме многочисленных промежуточных филаментов, состоя­ щих из белка виментина, в то время как промежуточные филаменты гладких миоци­ тов других сосудов, обладающих более сильными сокращениями, состоят из вимен­ тина и десмина. Помимо сократительной функции, гладкие миоциты выполняют секреторную функцию — синтезируют гликозаминогликаны, коллаген и эластин.

Окончатые эластические мембраны, эластические и коллагеновые волок­ на и гладкие миоциты погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (ГАГ). Такое строение средней оболочки делает аорту высоко­ эластичной и смягчает толчки крови, выбрасываемой в сосуд во время со­ кращения левого желудочка сердца, а также обеспечивает поддержание то­ нуса сосудистой стенки во время диастолы.

Н а р у ж н а я о б о л о ч к а аорты построена из рыхлой волокнистой со­ единительной ткани с большим количеством толстых эластических и колла­ геновых волокон, имеющих главным образом продольное направление. В средней и наружной оболочках аорты, как и вообще во всех крупных со­ судах, проходят питающие сосуды (vasa vasorum) и нервные стволики (nervi vasorum). Наружная оболочка предохраняет сосуд от перерастяжения и раз­ рывов.

Артерии мышечного типа

К артериям мышечного типа (аа. myotypicae) относятся преимуществен­ но сосуды среднего и мелкого калибра, т. е. большинство артерий организ­ ма (артерии тела, конечностей и внутренних органов).

В стенках этих артерий имеется относительно большое количество глад­ ких мышечных клеток, что обеспечивает дополнительную нагнетающую си­ лу их и регулирует приток крови к органам (рис. 184).

В состав в н у т р е н н е й о б о л о ч к и входят эндотелий с базальной мем­ браной, подэндотелиальный слой и внутренняя эластическая мембрана.

389

Гладкие мышечные клетки средней оболочки артерий мышечного типа своими сокращениями поддерживают кровяное давление, регулируют приток крови в сосуды микроциркуляторного русла органов. На границе между сред­ ней и наружной оболочками располагается наружная эластическая мембрана (membrana elastica externa). Она состоит из продольно идущих толстых, густо переплетающихся эластических волокон, которые иногда приобретают вид сплошной эластической пластинки. Обычно наружная эластическая мембрана бывает тоньше внутренней и не у всех артерий достаточно хорошо выражена.

Н а р у ж н а я о б о л о ч к а состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой соединительнотканные волокна имеют преимущественно косое и продольное направление. В этой оболочке постоянно встречаются нервы и кровеносные сосуды, питающие стенку.

По мере уменьшения диаметра артерии и их приближения к артериолам все оболочки артерии истончаются. Во внутренней оболочке резко умень­ шается толщина подэндотелиального слоя и внутренней эластической мем­ браны. Количество мышечных клеток и эластических волокон в средней оболочке также постепенно убывает. В наружной оболочке уменьшается ко­ личество эластических волокон, исчезает наружная эластическая мембрана.

Артерии мышечно-эластического типа

По строению и функциональным особенностям артерии мышечно-эла­ стического, или смешанного, типа (аа. mixtotypicae) занимают промежуточ­ ное положение между сосудами мышечного и эластического типов. К ним

ной мембране, подэндотелиального слоя и внутренней эластической мембраны.

Эта мембрана располагается на границе внутренней и средней оболочек и характеризуется четкой выраженностью и отграниченностью от других эле­ ментов сосудистой стенки.

С р е д н я я о б о л о ч к а артерий смешанного типа состоит из примерно равного количества гладких мышечных клеток, спирально ориентированных

эластических волокон и окончатых эластических мембран. Между гладкими мышечными клетками и эластическими элементами обнаруживается не­ большое количество фибробластов и коллагеновых волокон.

В н а р у ж н о й о б о л о ч к е артерий можно выделить два слоя: внут­ ренний, содержащий отдельные пучки гладких мышечных клеток, и наруж­ ный, состоящий преимущественно из продольно и косо расположенных пучков коллагеновых и эластических волокон и соединительнотканных клеток.

В ее составе присутствуют сосуды сосудов и нервные волокна. Занимая проме­ жуточное положение между сосудами мышечного и эластического типов, артерии смешанного типа (например, подключичные) не только могут силь­ но сокращаться, но и обладают высокими эластическими свойствами, что особенно четко проявляется при повышении кровяного давления.

Микроциркуляторное русло

Этим термином в ангиологии обозначается система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов,

392