Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

коры надпочечников, участвующие в регуляции объема внеклеточной жидкости и уровня артериального давления.

Еще одной отличительной чертой предсердных кардиомиоцитов многих млеко­ питающих является слабое развитие Т-системы канальцев. В тех предсердных мио­ цитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Энергия, необходимая для сокращения сердечной мышцы, образуется главным образом за счет взаимодействия АДФ с креатинфосфатом, в результате чего возни­ кают креатин и АТФ. Главным субстратом дыхания в сердечной мышце являются жирные кислоты и в меньшей степени — углеводы. Процессы анаэробного расщеп­ ления углеводов (гликолиз) в миокарде (кроме проводящей системы) человека прак­ тического значения не имеют.

Кардиомиоциты сообщаются между собой в области вставочных дисков (disci intercalate). В гистологических препаратах они имеют вид темных по­ лосок. Строение вставочного диска на его протяжении неодинаково (см. рис.206). Различают десмосомы, места вплетения миофибрилл в плазмолемму

(промежуточные контакты) и щелевые контакты — нексусы. Если первые два участка диска выполняют механическую функцию, то третий осуществ­ ляет электрическую связь кардиомиоцитов. Нексусы обеспечивают быстрое проведение импульсов от клетки к клетке.

Зоны прикрепления миофибрилл всегда располагаются на уровне, соот­ ветствующем очередному Z-диску.

Иммуноцитохимически в этих участках показано наличие L-актинина и винкулина. Как и в скелетных мышцах, в кардиомиоцитах цитоскелет представлен промежу­ точными нитями диаметром 10 нм. Эти нити, состоящие из белка десмина или скелетина, располагаются как вдоль длинной оси, так и поперек. Причем промежуточ­ ные нити проходят поперек через М- и Z-полоски миофибрилл, скрепляя их и под­ держивая соседние саркомеры на одном уровне.

С помощью вставочных дисков кардиомиоциты соединяются в мышеч­ ные "волокна". Продольные и боковые связи (анастомозы) кардиомиоцитов обеспечивают функциональное единство миокарда.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических ка­ пилляров. Каждый миоцит контактирует с 2—3 капиллярами.

Как уже отмечалось, другой разновидностью миоцитов в миокарде явля­ ются проводящие сердечные миоциты (myocyti conducens cardiacus), входящие в состав так называемой проводящей системы сердца.

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца (systema conducens cardiacum) — мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят синусно-предсердный (синус­ ный) узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (пу­ чок Гиса) и их разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы (рис.207).

424

собные к самопроизвольным сокращениям (см. рис. 207). Они отличаются небольшими размерами, многоугольной формой с максимальным диамет­ ром 8—10 мкм, небольшим количеством миофибрилл, не имеющих упоря­ доченной ориентировки.

Миофиламенты в составе миофибрилл упакованы рыхло. А- и I-диски различа­ ются нечетко. Митохондрии небольшие, округлой или овальной формы, немного­ численные. Саркоплазматический ретикулум развит слабо. Т-система отсутствует, но вдоль цитолеммы находится много пиноцитозных пузырьков и кавеол, которые в 2 раза увеличивают мембранную поверхность клеток. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокра­ щению. Поступление необходимой энергии обеспечивается преимущественно про­ цессами гликолиза. Между клетками встречаются единичные десмосомы и нексусы.

По периферии узла располагаются переходные клетки, аналогичные боль­

тонкие, вытянутые клетки, поперечное сечение которых меньше поперечно­ го сечения типичных сократительных кардиомиоцитов. Миофибриллы бо­ лее развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдель­ ные переходные клетки могут содержать короткие Т-трубочки. Переходные клетки сообщаются между собой как с помощью простых контактов, так и путем образования более сложных соединений типа вставочных дисков. Функциональное значение этих клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка и рабочему миокарду.

К л е т к и п у ч к а п р о в о д я щ е й с и с т е м ы (пучка Гиса) и его н о ж е к (волокон Пуркинье). Они составляют третий тип, содержат отно­ сительно длинные миофибриллы, имеющие спиралевидный ход. В функ­ циональном отношении являются передатчиками возбуждения от переход­ ных клеток к клеткам рабочего миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослой­ ками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

По строению клетки пучка отличаются более крупными размерами (15 мкм и более) в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, тонко­ стью миофибрилл, которые без определенного порядка располагаются глав­ ным образом по периферии клетки. Ядра, как правило, расположены экс­ центрично. Эти клетки в совокупности образуют предсердно-желудочковый ствол и ножки пучка (волокна Пуркинье).

Клетки Пуркинье — самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

В проводящей системе сердца преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе (фосфорилаза, дегидрогеназа молочной кислоты). Понижена

426

активность аэробных ферментов цикла трикарбоновых кислот и митохондриальной цепи переноса электронов (цитохромоксидаза). В проводящих волокнах уровень ка­ лия ниже, а кальция и натрия выше по сравнению с сократительными кардиомиоцитами.

В миокарде много афферентных и эфферентных нервных волокон (рис. 208, А, Б). Типичных нервно-мышечных синапсов здесь нет. Раздражение нервных волокон, окружающих проводящую систему, а также нервов, подходящих к сердцу, вызывает изменение ритма сердечных сокращений. Это указывает на решающую роль нервной системы в ритме сердечной деятельности, а следовательно, и в передаче импульсов по проводящей системе.

Эпикард и перикард

Наружная оболочка сердца, или эпикард (epicardium), представляет собой висцеральный листок перикарда (pericardium). Эпикард образован тонкой (не более 0,3—0,4 мм) пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с миокардом. Свободная поверхность ее покрыта мезотелием. В соедини­ тельнотканной основе эпикарда различают поверхностный слой коллагено­ вых волокон, слой эластических волокон, глубокий слой коллагеновых во­ локон и глубокий коллагеново-эластический слой, который составляет до 50 % всей толщи эпикарда. На предсердиях и некоторых участках желудоч­ ков последний слой отсутствует или сильно разрыхлен. Здесь же иногда от­ сутствует и поверхностный коллагеновый слой.

В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее, чем в эпи­ карде. В ней много эластических волокон, особенно в глубоком его слое. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже по­ крыта мезотелием. По ходу кровеносных сосудов встречаются скопления жировых клеток. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют много­ численные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Васкуляризация. Венечные (коронарные) артерии имеют плотный эла­ стический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эла­ стические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживают­ ся в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. В осно­ вании клапанов сердца кровеносные сосуды у места прикрепления створок разветвляются на капилляры. Кровь из капилляров собирается в коронар­ ные вены, впадающие в правое предсердие или венозный синус (строение вен — см. "Органные особенности строения сосудов"). Проводящая систе­ ма, особенно ее узлы, обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфа­ тические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эн­ докарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. Лимфатиче­ ские капилляры обнаружены также в атриовентрикулярных и аортальных клапанах. Из капилляров лимфа, оттекающая от сердца, направляется в парааортальные и парабронхиальные лимфатические узлы. В эпикарде и пе­ рикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла.

Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплете­ ний (в основном из безмиелиновых волокон адренергической и холинергической природы) и ганглиев. Наибольшая плотность расположения нервных сплетений отмечается в стенке правого предсердия и синусно-предсердного узла проводящей системы.

Рецепторные окончания в стенке сердца (свободные и инкапсулирован­

428

ные) образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов (CVij ТVi) и, кроме того, за счет ветвления дендри­ тов равноотростчатых нейроцитов внутриорганных ганглиев (афферентные нейроны).

Эффекторная часть рефлекторной дуги в стенке сердца представлена расположенными среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа нервны­ ми волокнами холинергической природы, образованными аксонами находя­ щихся в сердечных ганглиях длинноаксонных нейроцитов (эфферентные нейроны). Последние получают импульсы по преганглионарным волокнам из нейронов ядер продолговатого мозга, приходящих сюда в составе блуж­ дающих нервов. Эффекторные адренергические нервные волокна образова­ ны ветвлениями аксонов нейронов ганглиев симпатической нервной цепоч­ ки. На этих нейронах также синапсами заканчиваются преганглионарные волокна — аксоны нейронов симпатических ядер боковых рогов спинного мозга. Эффекторы представляют собой варикозные утолщения по ходу ад­ ренергических нервных волокон, содержащие синаптические пузырьки.

В состав нервных ганглиев сердца входят богатые катехоламинами так называемые малые интенсивно флюоресцирующие клетки — МИФ-клетки (см. рис.208, А, Б, В, Г). Это небольшие клетки (длиной 10—20 мкм), содер­ жащие в цитоплазме много крупных гранулярных пузырьков (до 200 нм) с катехоламинами. Эндоплазматическая сеть в них развита слабо. На цито­ лемме этих клеток обнаруживаются нервные окончания адренергических и холинергических нервов. Они рассматриваются как вставочные нейроны, выделяющие свои медиаторы в кровеносное русло.

Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три перио­ да изменения гистоструктуры сердца: п е р и о д д и ф ф е р е н ц и р о в к и , п е р и о д с т а б и л и з а ц и и и п е р и о д и н в о л ю ц и и . Дифференциров­ ка гистологических элементов сердца, начавшаяся еще в зародышевом пе­ риоде, заканчивается к 16—20 годам. Существенное влияние на процессы дифференцировки кардиомиоцитов и морфогенез желудочков оказывает заращение овального отверстия и артериального протока, которое приводит к изменению гемодинамических условий — уменьшению давления и сопро­ тивления в малом круге и увеличению давления в большом. Одновременно отмечаются физиологическая атрофия миокарда правого желудочка и фи­ зиологическая гипертрофия миокарда левого желудочка. В ходе дифферен­ цировки сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-плазменное отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Мышечные клетки проводящей системы при этом дифференцируются быстрее, чем сократительные. При дифференци­ ровке волокнистой стромы сердца наблюдаются постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их зрелыми коллагеновыми во­ локнами.

В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце человека находится в стадии относительной с т а б и л и з а ц и и . В возрасте старше 30—40 лет в миокарде обычно начинается некоторое уве­ личение его соединительнотканной стромы. При этом в стенке сердца, осо­ бенно в эпикарде, появляются адипоциты.

Степень иннервации сердца также изменяется с возрастом. Максимальная плотность внутрисердечных сплетений на единицу площади и высокая актив­ ность медиаторов отмечаются в период полового созревания. После 30-летне-

429