Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания пе­ редней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятель­ ную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых орга­ нов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и эмоциональ­ ной сферой.

Развитие. О с н о в н о й о р г а н о б о н я н и я имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части экто­ дермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обо­ нятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись ме­ жду собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей — fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой заклад­ ке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые уча­ стки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

В о м е р о н а з а л ь н ы й ( я к о б с о н о в ) о р г а н формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перего­ родки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавоч­ ной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и ре­ цепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в пе­ ринатальном периоде (рис. 170, 171).

Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятель­ ного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60— 90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддер­ живающие и базальные эпителиоциты (рис.172, А, Б). От подлежащей соеди­ нительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки по­ крыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный — цен­ тральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, сре­ динное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, на­ считывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число зна­ чительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются ха­ рактерными утолщениями — обонятельными булавами (clava olfactoria). Обо­ нятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 под­ вижных обонятельных ресничек (см. рис. 172, Б, В).

363

где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержит­ ся коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их запол­ нена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что ба­ зальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий в о м е р о н а з а л ь н о г о о р г а н а состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятель­ ным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа не­ сут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 ни­ тевидных стволиков (fila olfactoria) и через отверстия решетчатой кости на­ правляются в обонятельные луковицы (см. рис. 172, А). Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обоня­ тельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митраль­ ными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной сто­ роны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полуша­ рий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 — слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сете­ видный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевид­ ный, 6 — зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осу­ ществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциа­ тивными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эффе­ рентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митраль­ ных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отхо­ дят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой об­ разован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозны­ ми. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митраль­

368

объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая располо­ жена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Ц е н т р а л ь н ы й о т д е л о б о н я т е л ь н о й с е н с о р н о й с и с т е м ы локализуется в древней коре — в гиппокампе и в новой — гиппокамповой из­ вилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информа­ ции.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной лукови­ цы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в ме­ диальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций воме­ роназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обоня­ тельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез (см. рис. 172), выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальные, внутри — клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с сек­ ретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятель­ ной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При дей­ ствии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ сли­ зистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференциро­ ванные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, ли­ шены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно пе­ ремещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите фор­ мируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

369

многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых, листовид­ ных и грибовидных сосочков языка человека (рис. 173). У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, задней стенке глот­ ки, небных дужек, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000.

Развитие. Источником развития клеток вкусовых почек является эмбрио­ нальный многослойный эпителий сосочков. Он подвергается дифференци­ ровке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон языч­ ного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занима­ ет всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40—60 клеток, среди которых различают 5 видов клеток: сенсоэпителиалъные ("светлые” узкие и "светлые" цилиндри­ ческие), "темные" поддерживающие, базальные малодифференцированные и пе­ риферические (перигеммальные).

От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базаль­ ной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при по­ мощи вкусовой поры (poms gustatorius). Вкусовая пора ведет в небольшое уг­ лубление между поверхностными эпителиальными клетками сосочков — вкусовую ямку (см. рис. 173).

Сенсоэпителиалъные клетки. Светлые узкие сенсоэпителиальные клетки содержат в базальной части светлое ядро, вокруг которого располагаются митохондрии, органеллы синтеза, первичные и вторичные лизосомы. Вер­ шина клеток снабжена "букетом" микроворсинок, являющихся адсорбента­ ми вкусовых раздражителей. На цитолемме базальной части клеток берут начало дендриты чувствительных нейронов. Светлые цилиндрические сен­ соэпителиальные клетки подобны светлым узким клеткам. Между микро­ ворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием рецепторного белка и гликопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых ве­ ществ, попадающих на поверхность языка. Энергия внешнего воздействия трансформируется в рецепторный потенциал. Под его влиянием из рецептирующей клетки выделяется медиатор, который, действуя на нервное окончание сенсорного нейрона, вызывает в нем генерацию нервного им­ пульса. Нервный импульс передается далее в промежуточную часть анализа­ тора.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствитель­ ный рецепторный белок, задней части — горькочувствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембранном слое цитолеммы микроворси­ нок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздра­ жений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к ло­ кальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала. Этот процесс имеет сходство с процессом

вхолинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.

Вкаждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецеп­

торных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания не­

371

скольких нервных волокон, а одно волокно кабельного типа может иннер­ вировать несколько вкусовых почек. В формировании вкусовых ощущений принимают участие неспецифические афферентные окончания (тактиль­ ные, болевые, температурные), имеющиеся в слизистой оболочке ротовой полости, глотке, возбуждение которых добавляет окраску вкусовых ощуще­ ний ("острый вкус перца" и др.).

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) отличаются на­ личием овального ядра с большим количеством гетерохроматина, располо­ женного в базальной части клетки. В цитоплазме этих клеток много мито­ хондрий, мембран гранулярной эндоплазматической сети и свободных ри­ босом. Около аппарата Гольджи встречаются гранулы, содержащие гликоз­ аминогликаны. На вершине клеток имеются микроворсинки.

Базальные малодифференцированные клетки характеризуются небольшим объемом цитоплазмы вокруг ядра и слабым развитием органелл. В этих клетках выявляются фигуры митоза. Базальные клетки в отличие от сенсоэпителиальных и поддерживающих клеток никогда не достигают поверхно­ сти эпителиального слоя. Из этих клеток, видимо, развиваются поддержи­ вающие и сенсоэпителиалъные клетки.

Периферические (перигеммалъные) клетки имеют серповидную форму, со­ держат мало органелл, но в них много микротрубочек и нервных оконча­ ний.

П р о м е ж у т о ч н а я ч а с т ь в к у с о в о г о а н а л и з а т о р а . Централь­ ные отростки ганглиев лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов вступают в ствол головного мозга к ядру одиночного пути, где находится вто­ рой нейрон вкусового пути. Здесь может происходить переключение им­ пульсов на эфферентные пути к мимической мускулатуре, слюнным желе­ зам, к мышцам языка. Большая часть аксонов ядра одиночного пути дости­ гает таламуса, где находится 3-й нейрон вкусового пути, аксоны которого заканчиваются на 4-м нейроне в коре большого мозга нижней части постцентральной извилины ( ц е н т р а л ь н а я ч а с т ь в к у с о в о г о а н а л и з а ­ тора). Здесь формируются вкусовые ощущения.

Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность их жизни примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов нейроэпители­ альные синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.

Статоакустическая сенсорная система. Орган слуха и равновесия

Периферическая часть статоакустической системы, или преддверно-улит- ковый орган (organum vestibulo-cochleare), — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрацион­ ных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спираль­ ном органе улитки, а в органе равновесия — в пятнах двух мешочков (эллип­ тического и сферического) и в трех ампулярных гребешках полукружных ка­ налов.

372