Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

ря прерывистой базальной мембране. Эндотелиоциты способны к сократи­ тельным движениям, которые способствуют выталкиванию клеток крови в синусоидные капилляры. После прохождения клеток в кровоток поры в эн­ дотелии закрываются. Эндотелиоциты выделяют колониестимулирующие факторы (КСФ) и белок с антигенными свойствами — фибронектин, обес­ печивающий прилипание клеток друг к другу и субстрату.

Макрофаги (см. Соединительные ткани) в костном мозге представлены неоднородными по структуре и функциональным свойствам клетками, но всегда богатыми лизосомами и фагосомами. Некоторые из популяций мак­ рофагов секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтин, колониестимулирующий фактор, интерлейкины, простагландины, интерферон

и др.). Макрофаги при помощи своих отростков, проникающих через стен­ ки синусов, улавливают из кровотока железосодержащее соединение (трансферрин) и далее передают его развивающимся эритроидным клеткам для построения геминовой части гемоглобина (рис.210).

Межклеточное вещество. В костном мозге это вещество содержит колла­ ген II, III и IV типа, гликопротеины, протеогликаны и др.

Гемопоэтические клетки, или кроветворные диффероны, составляют 6 классов (см. главу VII).

Эритропоэз у млекопитающих и человека протекает в костном мозге в особых морфофункциональных ассоциациях, получивших название эритробластических островков. Эритробластический островок состоит из макро­ фага, окруженного эритроидными клетками, которые развиваются из коло­ ниеобразующей эритроидной клетки (КОЕэ), вступившей в контакт с мак­ рофагом костного мозга. КОЕэ и образующиеся из нее клетки — от про­ эритробласта до ретикулоцита — удерживаются в контакте с макрофагом его рецепторами — сиалоадгезинами.

Макрофаги служат своего рода "кормильцами" для эритробластов, спо­ собствуют накоплению в непосредственной близости от эритробластов и поступлению в них эритропоэтина, витаминов кроветворения (витамина D3), молекул ферритина. Макрофаги островков фагоцитируют ядра, вытолк­ нутые эритробластами при их созревании, и способны повторно присоеди­ нять КОЕэ и формировать вокруг себя новый очаг эритропоэза (см. рис. 210).

По мере созревания эритробласты отделяются от островков и после уда­ ления ядра (энуклеации) проникают через стенку венозных синусов в кро­ воток. Стенки синусов состоят из эндотелиальных уплощенных клеток, пронизанных щелевидными отверстиями, или порами, в которые проника­ ют форменные элементы крови и плазма. Среди эндотелиальных клеток есть фиксированные макрофаги.

Гранулоцитопоэтические клетки также образуют островки, главным обра­ зом по периферии костномозговой полости. Незрелые клетки гранулоцитарных рядов окружены протеогликанами. В процессе созревания грануло­ циты депонируются в красном костном мозге, где их насчитывается при­ мерно в 3 раза больше, чем эритроцитов, и в 20 раз больше, чем гранулоци­ тов в периферической крови.

Мегакариобласты и мегакариоциты располагаются в тесном контакте с синусами так, что периферическая часть цитоплазмы их проникает в про­ свет сосуда через поры. Отделение фрагментов цитоплазмы в виде тромбо­ цитов (кровяные пластинки) происходит непосредственно в кровяное русло.

433

Среди островков клеток миелоидиого ряда встречаются небольшие скоп­ ления костномозговых лимфоцитов и моноцитов, которые окружают крове­ носный сосуд.

В обычных физиологических условиях через стенку синусов костного мозга проникают лишь созревшие форменные элементы крови. Миелоциты и эритробласты попадают в кровь только при патологических состояниях организма. Причины такой избирательной проницаемости стенки сосудов остаются недостаточно ясными, но факт проникновения незрелых клеток в кровяное русло всегда служит верным признаком расстройства костномоз­ гового кроветворения.

Желтый костный мозг

Ж е л т ы й к о с т н ы й м о з г (medulla ossium flava) у взрослых находится в диафизах трубчатых костей. В его составе находятся многочисленные жи­ ровые клетки (адипоциты).

Благодаря наличию в жировых клетках пигментов типа липохромов костный мозг в диафизах имеет желтый цвет, что и определяет его название. В обычных условиях желтый костный мозг не осуществляет кроветворной функции, но в случае больших кровопотерь или при некоторых патологических состояниях организма в нем появ­ ляются очаги миелопоэза за счет дифференцировки приносимых сюда с кровью стволовых и полустволовых клеток.

Резкой границы между желтым и красным костным мозгом не существует. Не­ большое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге. Соотношение желтого и красного костного мозга может меняться в зависимости от возраста, условий питания, нервных, эндокринных и других факторов.

Васкуляризация. Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном ве­ ществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они пе­ реходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста продолжают­ ся в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10— 14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зия­ ние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диа­ метр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базаль­ ной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, кото­ рые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные усло­ вия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови про­ ходит со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения (колониестимулирующие факторы и др.).

Кровеносные сосуды составляют 50 % массы костного мозга, из них 30 % приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека арте­ рии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочислен­ ные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6—20 мкм и широкие синусо­ идные диаметром 200—500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в

435

тов, мигрировавшие сюда из красного костного мозга (рис.213). Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителыоретыкулоцытами, пролифериру­ ют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. По­ лагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепто­ ров от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезен­ ку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, су­ прессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли "обучение" и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании этих Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от кро­ ви гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лим­ фоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эн­ дотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межкле­ точным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембра­ ной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к ан­ тигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового ве­ щества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зерни­ стые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.

М о з г о в о е в е щ е с т в о (medulla) дольки на гистологических препара­ тах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым вещест­ вом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут посту­ пать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе при­ мерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверх­ ность которых образует микровыросты (рис.214).

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиаль­ ные тельца (corpusculum thymicum). Они образованы концентрически на­ слоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит круп­ ные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Они хорошо развиты у человека, собаки, морской свинки и слабо развиты у мышей и крыс. Коли­ чество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, за­ тем уменьшается. Функция телец не установлена.

Васкуляризация. Внутри органа артерии ветвятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них почти под пря­ мым углом отходят кровеносные капилляры, образующие густую сеть, осо­ бенно в корковой зоне. Капилляры коркового вещества окружены непре­ рывной базальной мембраной и слоем эпителиальных клеток, отграничи­ вающим перикапиллярное пространство. В перикапиллярном пространстве, заполненном тканевой жидкостью, встречаются лимфоциты и макрофаги.

440