Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме кле­ ток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные вклю­ чения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формиру­ ется вследствие активации покоящейся при травмах центральной нервной системы.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в от­ личие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного

нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см. рис. 136). Глиоциты ганглиев (gliocyti ganglii) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами (neurofibra). По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 140, А, Б). Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоциты.

Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преиму­ щественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты обо­ лочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тя­ жи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, назы­ ваются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмие­ линовых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилинд­ ров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охва­ тывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие склад­ ки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближен­ ные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоен­ ную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 140, Б, б). Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рас­ смотреть, и оболочка безмиелиновых волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры.

292

Отрезок волокна между смежными перехватами называется м е ж у з л о - вым с е г м е н т о м . Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) (см. рис. 139). Миелиновые волокна центральной нервной системы не име­ ют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембра­ нами. Миелин в центральной нервной системе содержит миелиновый ще­ лочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней центральной нервной системы человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волок­ на проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области пе­ рехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами идет электри­ ческий ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяриза­ ции по аксолемме.

Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейро­ на, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (прокси­ мальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе — растворе­ нии глыбок тигроида и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Де­ генеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед (рис. 142).

Р е г е н е р а ц и я зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливают­ ся. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе перифериче­ ских нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты пе­ риферического отрезка и ближайшего к области травмы участка централь­ ного отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осе­ вые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей

295

(см. рис. 142), создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих оконча­ ний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов перифериче­ ского отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клу­ бок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли).

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регене­ рируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипо­ таламуса. Регенерацию волокон в центральной нервной системе можно вы­ звать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, ре­ генерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное вос­ становление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями (terminationis nervorum). Различают 3 группы нервных оконча­ ний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуще­ ствляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффек­ торы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецептор­ ные (аффекторные, или чувствительные).

Синапсы

Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Си­ напсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т. е. определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях, но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помо­ щью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса си­ напсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Межнейрональные синапсы

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные синапсы (рис. 143, А, Б, В, Г).

297

Рис. 144. Циклические изменения синаптических пузырьков в синапсе (схема по Г. Р. Нобаку, Н. JT. Стромингеру, Р. Д. Демаресту).

I — нервное волокно; II — синапс; III — пресинаптическая часть; 1 — микротрубочки; 2 — миелиновая оболочка; 3 — формирование цистерн, из которых вновь образуются синаптиче­ ские пузырьки; 4 — образование новых мембран синаптических пузырьков путем пиноцитоза (эндоцитоза) порций нейротрансмитгера; 5 — синаптическая щель; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — слияние мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой и высвобождение нейротрансмиттера путем экзоцитоза в синаптическую щель; 8 — синаптические пузырьки; 9 — митохондрии.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синапти­ ческой области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, вос­ принимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецеп­ торными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

Вцелом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1)волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;

2)открываются кальциевые каналы, и Са2+ входит в терминаль;

3)вхождение Са2+ в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинапти­ ческой мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в даль­ нейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пре­ синаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 144), а

300