Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

лен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; в т о ­ р о й э т а п — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном материале устанавливается уже в первых бластомерах; т р е т и й э т а п — зачатковая дифференцировка, которая выражается в появлении обособлен­ ных участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); ч е т в е р ­ т ы й э т а п — гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей (стадия поздней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляют­ ся зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.

Э м б р и о н а л ь н ы й г и с т о г е н е з — процесс возникновения специа­ лизированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального разви­ тия организма. Эмбриональные зачатки — источники развития тканей и ор­ ганов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочис­ ленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; меж­ клеточного вещества зачатки не имеют.

Г и с т о г е н е з сопровождается размножением и ростом клеток, их пере­ мещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, от­ миранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специали­ зация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.

Результатом гистогенетических процессов является формирование основ­ ных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мы­ шечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном перио­ де и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального раз­ вития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высо­ кими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых кле­ ток подробно изучен на примере клеток крови (см. главу VII).

Дифференцировка первичной эктодермы

При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются заро­ дышевые части — кожная эктодерма, нейроэкгодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, яв­ ляющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Мень­ шая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает нача­ ло дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпи­ телию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпители­ альной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток пшобласта, участвуя в образовании энтодермы.

114

Рис. 41. Нейруляция у зародыша человека.

А — вид со спины; Б — поперечные срезы. 1 — передний нейропор; 2 — задний нейропор; 3 — эктодерма; 4 — нервная пластинка; 5 — нервный желобок; 6 — мезодерма; 7 — хорда; 8 — эн­ тодерма; 9 — нервная трубка; 10 — нервный гребень; 11 — головной мозг; 12 — спинной мозг; 13 — спинномозговой канал.

117

области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гре­ бень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпа­ тических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечни­ ков. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.

Из зародышевой эктодермы формируется также прехордальная пластинка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпите­ лий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхи­ ма пищеварительной трубки преобразуется в соединительную ткань и глад­ кую мускулатуру. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпи­ телий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др.

По мнению А. Н. Бажанова, источником образования выстилки пищево­ да и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки.

В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика.

Дифференцировка энтодермы

Дифференцировка п е р в и ч н о й э н т о д е р м ы приводит к образова­ нию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезаро- дышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллан­ тоиса (рис. 42).

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищ­ ной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму буду­ щей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся (кишки входит и тот участок энто­ дермы, из которого возникает энтодермалЬный вырост аллантоиса.

Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточ­ ного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный по­ кровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодер­ мы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

Дифференцировка мезодермы

Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участ­ ки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты (рис. 43). Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро рас­ пространяется в каудальном направлении. На 22-е сутки развития у эмбрио-

118

всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития пла­ центы. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые иг­ рают важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.

На 2-м месяце развития в зародыше человека раньше всего начинается дифференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные ГМК, обладающие свойством более быстрого сокра­ щения.

На 7-й неделе развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезен­ химе внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позд­ нее (8—9 нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за разви­ тием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцирует­ ся соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференци­ ровка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11—12 мм) на 2-м месяце развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе диффе­ ренцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

В течение плодного периода (10—12 нед) формируется хрящевая ткань и появляются первые очаги окостенения.

Внезародышевые органы

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих за­ родыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относят­ ся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 44).

Амнион

А м н и о н — временный орган, обеспечивающий водную среду для раз­ вития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на вто­ рой стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого яв­ ляется первичная эктодерма (эпибласт) зародыша. Стенка пузырька образу­ ет внезародышевую эктодерму, которая соединяется с внезародышевой мезо­ дермой, разрастается и окружает зародыш тонкой полупрозрачной амниоти­ ческой оболочкой (источник развития его эпителия).

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезародыше­ вой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соедини­ тельную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й недели его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпите­ лий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позд-

121