Gistologia_Uchebnik_Afanasyev-1

их компонентов, приспособление клеток к условиям среды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток.

Изучение цитологии имеет большое значение для медицины, так как практически все заболевания организма человека являются результатом раз­ личных клеточных поражений или нарушений функций клеток различных органов.

Клеточная теория

История вопроса. Клеточная теория — это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в фор­ мировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопления знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных организ­ мов, растений и животных. Этот период связан с применением и усовер­ шенствованием различных оптических методов исследований.

Первым, кто наблюдал наименьшие единицы в составе многоклеточных, был Роберт Гук (1665). С помощью увеличительных линз в срезе пробки он обнаружил "ячейки”, или "клетки”. Его описания послужили толчком для появления систематических исследований строения растений и животных. В 1671 г. М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана подтвердили наблюдения Р. Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно рас­ положенных "пузырьков", или "мешочков". Но эти и другие многочислен­ ные исследования в течение последующих 150 лет не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения животных и растений и к правильным представлениям об организации клетки. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в., когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье, Р. Броун и др.). К тому времени изменились взгляды на строение клеток. Многочисленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили подойти к обобще­ ниям, которые впервые были сделаны Т. Шванном (1838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным достижением явля­ ется утверждение, что клетки, из которых состоят как растения, так и жи­ вотные, сходны между собой и возникают единообразным путем. Заслуга Т. Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представления получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова (1858).

Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, од­ ним из решающих доказательств единства происхождения всей живой при­ роды. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биоло­ гии и медицины, послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, переведя ее на изучение реально функционирующих единиц — клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и в на­

42

стоящее время, хотя за более чем 150-летний период были получены новые сведения о структуре и жизнедеятельности клеток. В настоящее время кле­ точная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живого,

2)клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению,

3)размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) мно­ гоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей

иорганов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гумо­ ральными и нервными формами регуляции.

1. К л е т к а — н а и м е н ь ш а я е д и н и ц а жи в о г о . Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т. Шванна и др. Р. Вирхов (1858) считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: "Клетка есть последний морфологи­ ческий элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее". Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т. е. обменивающиеся с окружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонен­ тами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жизни связаны с белками. Белки — функционирующие молекулы, обладаю­ щие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, которая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе инфор­ мацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокуп­ ных признаков: способность к в о с п р о и з в е д е н и ю (репродукции), и с ­ п о л ь з о в а н и е и т р а н с ф о р м а ц и я э н е р г и и , м е т а б о л и з м , ч у в с т в и т е л ь н о с т ь , а д а п т а ц и я , и з м е н ч и в о с т ь . Такую сово­ купность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Именно клетка как таковая является наименьшей единицей, обла­ дающей всеми свойствами, отвечающими определению "живое".

У животных организмов, кроме отдельных клеток, встречаются неклеточ­ ные структуры — так называемые симпласты, синцитии и межклеточное ве­ щество. Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мы­ шечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитотомии).

Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исходной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тонких ци­ топлазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при разви­ тии сперматогониев (см. главу XXI).

Среди неклеточных структур различают еще межклеточное вещество. Существуют безъядерные клетки, например эритроциты млекопитающих,

утратившие ядра в процессе развития, а вместе с этим и способность к са­ мообновлению и саморепродукции.

2. С х о д с т в о к л е т о к р а з н ы х о р г а н и з м о в по с т р о е н и ю . Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при

43

Рис. 3. Ультрамикроскопическое строение клетки животных организмов (схема).

1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — аппарат Гольджи; 7 — центриоль и микротру­ бочки клеточного центра; 8 — митохондрии; 9 — цитоплазматические пузырьки; 10 — лизосо­ мы; 11 — микрофиламенты; 12 — рибосомы; 13 — выделение гранул секрета.

изучении клеток органов различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации (рис. 3). Такое сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеи­ новых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др.). Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических орга­ низмов.

Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специали­ зацией их функций, связано с развитием особых функциональных клеточ­ ных структур — органелл специального значения. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные системы, рибосомы и др.), встречаются в большом количестве фибрилляр­ ные компоненты — миофиламенты и миофибриллы, обеспечивающие дви­ жение, сокращение. В нервной клетке, кроме общеклеточных компонентов,

44

можно увидеть большое количество микротрубочек и промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией — генерацией и передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки, и фибриллярные компонен­ ты можно обнаружить практически в любых клетках, хотя там они и не так обильны. Каким образом возникает структурное разнообразие, еще до кон­ ца неясно.

Несмотря на то что потомки родоначальной клетки зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, полного и точного ко­ пирования генетического материала (ДНК хромосом) не происходит, и по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в раз­ ных клетках организма одинаковая генетическая информация реализуется не полностью.

Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, — результат последовательного, избирательного включения ра­ боты разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процес­ су, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена актив­ ностью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития мно­ гоклеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством обще­ клеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток — это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.

3. Р а з м н о ж е н и е к л е т о к п у т е м д е л е н и я и с х о д н о й к л е т ­ ки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Однако следует заме­ тить, что первоначальная разработка этого принципа основывалась на лож­ ном тезисе о развитии клеток из неклеточной "бластемы”. Сформулирован­ ное позднее Р. Вирховым положение "всякая клетка от клетки" можно счи­ тать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эу­ кариотических, происходит только путем деления исходной клетки, которо­ му предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом де­ ления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специ­ альный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью кото­ рого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосо­ мы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотиче­ ских, как растительных, так и животных, клеток. Современная наука отвер­ гает иные пути образования клеток и увеличения их числа.

4. К л е т к и к а к ч а с т и ц е л о с т н о г о о р г а н и з м а. Каждое прояв­ ление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализи­ рованными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функцио­ нирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли спе­ циализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гу­

45

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой — гликокаликс (glycocalyx). Толщина этого слоя около 3—4 нм, он обнаружен прак­ тически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гликопротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Уг­ леводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 4). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазма­ тической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредствен­ но с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, бел­ ки, жиры и др.

Функции плазмолеммы. Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточ­ ных функций, ведущими из которых являются функция р а з г р а н и ч е н и я цитоплазмы с внешней средой, функции р е ц е п ц и и и т р а н с п о р т а различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепторные функции связаны с локализацией на плазмолемме специаль­ ных структур, участвующих в специфическом "узнавании" химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов — рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки могут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран (см. рис. 4). Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть раз­ бросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Су­ ществуют рецепторы к биологически активным веществам — гормонам, ме­ диаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определенным белкам и др.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, отве­ чающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью ко­ торых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает п а с с и в ­ н ы й перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низ­ комолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем а к т и в н о г о п е р е н о с а против градиента концентрации с затра­ той энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие орга­ нические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцитоза (рис. 5). Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и поглоще­ ние клеткой крупных частиц, например бактерий или фрагментов других клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных со­ единений).

49