1 Основные функциональные характеристики возбудимых тканей.

Раздражимость - это универсальное свойство живых клеток отвечать на действие раздражителей изменениями структуры и функции, которые имеют неспецифический характер, а именно: изменением обмена веществ, теплообразования, роста и размножения клетки. Раздражитель - это фактор внешней (внутренней) среды, который действует достаточно сильно, долго и нарастает с достаточной скоростью.

Раздражители классифицируют по нескольким признакам:

1) по модальности, химические (кислоты, щелочи), осмотические, тепловые, электрические, световые, звуковые, словесные, биологические (медиаторы, гормоны, микробы);

2) по адекватности, они бывают адекватными и неадекватными. Например, адекватным раздражителем для рецепторов сетчатки глаз является свет, для барорецепторов - изменение давления и т.п. Неадекватный раздражитель - это такой раздражитель, который действует на рецептор, не приспособленный для его восприятия. Электрические раздражители по силе бывают:

1) подпороговые раздражители - это слабые раздражители, не вызывающие видимой ответной реакции.

2) пороговые раздражители - это минимальной силы раздражители, вызывающие минимальный специфический физиологический эффект;

3) надпороговые раздражители - это более сильные раздражители, вызывающие пропорциональное увеличение физиологического эффекта;

4) максимальные раздражители - это раздражители такой силы, при которой физиологический эффект максимален;

5) супермаксимальные раздражители - это раздражители, величина которых больше максимальной, но эффект при этом не увеличивается.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость — свойство возбудимых тканей отвечать на раздра-жение специфическим процессом возбуждения. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам—т. е. прово¬димость.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. Торможение — это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя¬ющееся. Местное возбуждение представляет незначительные изменения в поверхностной мембране клеток, а распростра¬няющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не¬рвной или мышечной ткани. Лабильность -- скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани. Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Л. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз¬буждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1с в соответствии с ритмом раздражения. 2Современные представления о строении и свойствах клеточных мембран.

Поверхностная мембрана клетки ограничивает цитоплазму клетки и поэтому называется цитоплазматической. Характерным структурным признаком мембран является то, что они образуют замкнутые пространства, и это позволяет им выполнять весьма важные функции. По этому признаку цитоплазматическая мембрана клетки отличается от оболочки клетки. Строение мембран.

Существует несколько моделей мембран, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель. Согласно этой модели, мембрана состоит из бислоя фосфолипидов, которые составляют матрикс мембраны. Молекулы этих липидов являются амфипатическими соединениями, т.е. состоят из двух функционально различных частей - полярной головки (глико- и фосфолипиды) и неполярного гидрофобного хвоста (жирные кислоты). Двойной слой образуется из 2-х монослоёв так, что гидрофобные хвосты направлены внутрь (при этом обеспечивается наименьший контакт гидрофобных хвостов с водной фазой). Липиды составляют 40-50%, белки - 50-60% структуры мембран. На внешней поверхности мембраны имеется слой мукополисахаридов, который называется гликокаликсом. В фосфолипидном слое плавают более или менее погруженные белки, представленные по данным микроскопического исследования тремя разновидностями: периферическими, полуинтегральными и интегральными. Именно за счёт белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран.

Периферические белки располагаются на поверхности мембраны. Их молекулы связаны с полярными головками молекул липидов электростатическими силами.

Полуинтегральные белки полупогружены в липидный слой мембраны своим гидрофобным полюсом, который взаимодействует с гидрофобной частью липидных молекул.

Интегральные белки проходят через всю толщу мембраны. Их гидрофобная часть находится в середине молекулы и соответствует гидрофобной зоне липидов.

С физиологической точки зрения белки всех клеток можно разделить на 5 классов: насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурныебелки.

3Механизм возникновения потенциала покоя и потенциала действия. Проведение возбуждения.

Потенциалы действия (импульсы возбуждения) обладают способ¬ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри-цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель¬ный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного во¬локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи — так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо¬сти и появление потенциала действия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест¬ных токов происходит распространение возбуждения на соседние участ¬ки нервного волокна, т.е. проведение н е р в н о г о и м п у л ь с а. По мере проведения амплитуда потенциала действия, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом от безмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импульса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв¬ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны — перехва¬тах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать даже несколько перехватов. Такое проведение получило название сальтаторного (лат. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах-ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна — до 100 м/с. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала — порядка 0.5 — 15 м/с.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимос¬тью или абсолютной рефрактерностью. За ним следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

4Функциональная организация скелетных мышц.

Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати¬ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Ф у н к ц и и скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.

Физиологические с в о й с т в а скелетных мышц:

-возбудимость - способность генерировать потенциал действия;

-проводимость - способность проводить волну возбуждения;

-сократимость - способность укорачиваться или развивать напряжение;

-эластичность - способность развивать напряжение при растягивании. Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10 -100 мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркоплаз¬ма, ядро, энергетические центры — митохондрии, белковые депо — рибосомы, сократительные элементы — миофибриллы, а также замк¬нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са2+,— саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме¬жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.Миофибриллы — это тонкие волокна (диаметр их 1-2 мкм. длина 2-2,5 мкм), содержащие 2 вида сократительных белков (протофибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на¬ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миози¬новых. Миофибриллы разделены Z -мембранами на отдельные участ¬ки — с а р к о м е р ы, в средней части которых расположены пре¬имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и ми¬озина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее попереч¬но-полосатый вид в световом микроскопе). Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде сферических молекул и 2) палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. На протя¬жении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14 молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо¬бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са 2+. В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином. Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни¬тей. На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть — тяжелый меромиозин), бла¬годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.