непригодны. С увеличением размера песчинок пространства между ними становятся больше, и животные получают возможность нахо- диться и передвигаться в образующихся пустотах. Представители интерстициальной фауны отличаются малыми размерами (не более нескольких миллиметров), укороченными конечностями и черве- образным телом, что облегчает им передвижение в узких проходах между отдельными песчинками.

Глава 3

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ГИДРОБИОНТОВ

Жизненные формы — это конвергентно возникшие совокупности организмов разного систематического положения, обладающие принципиально сходными приспособлениями, позволяющими им существовать и удерживаться в определенных биотопах. В пела- гиали жизненные формы представлены планктоном и нектоном, на твердых субстратах — бентосом и перифитоном, в зоне контакта бентали и пелагиали — пелагобентосом, в поверхностном слое во- ды — нейстоном и плейстоном.

В пределах каждой жизненной формы обычно различают сово- купности организмов, выделяемые по тем или иным признакам в зависимости от особенностей самих гидробионтов и условий их существования. Например, планктон можно подразделять по типу водоемов (морской, 'пресноводный, речной, озерный и др.). их географическому положению (тропический, бореальный, высоко- горный и т. п.), экологическим зонам (поверхностный, глубоковод- ный, неритический, литоральный и др.), сезонам года (весенний, летний, осенний, зимний), качеству воды (ацидо-алкалифильный, холодо- и теплолюбивый и др.), степени привязанности к биотопу (истинный, временный, случайный, облигатный, факультативный), таксономическому составу (зоо- и фитопланктон, бактериопланк- тон, рачковый планктон, ихтиопланктон и т. п.), размерному при- знаку (нанно-, микро-, макропланктон и др.). Более или менее сходно классифицируют бентос и другие жизненные формы гидро- бионтов.

Планктон и нектон

К планктонным организмам (в отличие от нектонных) относят- ся гидробионты, не способные к активным движениям или обла- дающие ими, но в этом случае в силу малых скоростей перемеще- ния не противостоящие токам воды. Такое разграничение в общих чертах правильно, однако недостаточно точно: в спокойной воде планктонты могут активно двигаться в определенном направлении, а очень быстрые потоки способны нейтрализовать результаты пла- вательных усилий нектонтов. Для более точного разграничения сравниваемых жизненных форм используют некоторые гидродина- мические показатели, в частности безразмерные числа Рейнольдса

115

(Не), отражающие соотношение сил инерции и трения: Це—У{1:%), где V — скорость движения жидкости, I — длина тела, К — кинема- тическая вязкость. Как показал Ю. Г. Алеев (1976), планктонты плавают в режиме Ке<.2 -10⁷, обычно при Яе<10⁵. Они характери- зуются расчлененностью общего контура, обилием выступающих деталей и плохой обтекаемостью, что в итоге обеспечивает им хо- рошо выраженный парашютный эффект и создает высокое сопро- тивление при поступательном движении. Нектонты отличаются об- ратными признаками: имеют обтекаемую форму, плавают в режиме Ке>2-10⁷. Такая величина Ке обычно наблюдается при длине не менее 2—3 см, минимальной для нектонтов.

По размерному признаку различают .мегало-, макро-, мезо-, микро-, нанно- и пикопланктон, к которым соответственно относят- ся организмы крупнее 5 см, 5 мм, 0,5 мм, 50 мкм, 5 мкм и менее 5 мкм. По степени привязанности организмов к водной толще раз- личают голо- и меропланктон. К первому принадлежат организмы, которые всю активную жизнь проводят в толще воды, и только покоящиеся стадии (почки, яйца и др.) могут находиться на дне. К меропланктону относятся формы, обитающие в толще воды толь- ко на каком-то отрезке своего активного существования, а осталь- ную часть жизни ведущие иной образ жизни (пелагические личин- ки донных животных, икра и личинки рыб, личинки плейстонта — физалии).

Своеобразной жизненной формой является криопланктон — на- селение талой воды, образующейся под лучами солнца в трещинах льда и пустотах снега. Днем организмы криопланктона, например жгутиконосец СМатуйотопав пшаИз, окрашивающий снег в крас- ный цвет, или придающая ему зеленую окраску Апсу1опета пог- йеп8к']б1(1и, ведут активный образ жизни, а ночью вмерзают в лед.

Приспособления планктонтов и нектонтов к пелагическому об- разу жизни сводятся прежде всего к обеспечению плавучести — развитию различных адаптаций, замедляющих погружение орга- низмов, поскольку их плотность обычно несколько больше едини- цы. Другой ряд адаптаций связан с активным передвижением, включая развитие средств распознавания среды и ориентации. На- конец, огромное значение для обитателей пелагиали имеют адап- тации к использованию течений и других средств пассивного пере- движения, которые маневренно осваиваются гидробионтами, осо- бенно мелкими, для обеспечения пребывания в нужных биотопах, расселения, выбора наиболее благоприятного положения в гра- диентном поле различных факторов и ряда других целей. Для мно- гих пелагических организмов характерны суточные вертикальные миграции.

Плавучесть. Может рассматриваться как погружение с наи- меньшей скоростью, и тогда формула плавучести приобретает следующий вид (В. Оствальд): а—Ъ-.сй, где а — скорость погру- жения, Ъ — остаточная масса (разница между массами организма и вытесненной им воды), с — вязкость воды, б, — сопротивление формы. Из этой формулы следует, что организмы могут увеличи-

116

вать плавучесть, повышая трение о воду и уменьшая остаточную массу.

Повышение трения о воду. Чем больше удельная по- верхность тел, тем медленнее в результате трения они погружаются в воду. Поскольку с уменьшением размера тел их удельная поверх- ность возрастает, длительное парение организмов в толще воды облегчается. Отсюда наиболее характерная черта планктона — малые и микроскопические размеры образующих его организмов. Помимо этого, увеличение удельной поверхности организмов до- стигается их уплощением, сильным расчленением тела, образова- нием всевозможных выростов, шипов и различных других придат- ков. Часто с ухудшением условий плавучести (повышение темпе- ратуры, понижение солености) удельная поверхность планктонтов возрастает. Например, в Индийском океане жгутиковые СегаИит гесИсиШит, и С. ра1таЫт имеют гораздо более длинные и лап- чатые роговидные придатки, чем в Восточной Атлантике, где вода холоднее. В оз. Балхаш с повышением солености дафнии становят- ся более круглоголовыми, а по мере опреснения воды шлем дости- гает все большего развития (Мануйлова, 1964). По-видимому, в какой-то мере с сезонными колебаниями температуры, сопровож- дающимися изменениями плотности и вязкости воды, связан цик- ломорфоз некоторых планктонтов (рачков, коловраток и др.), ког- да при потеплении образуются поколения организмов с менее ком- пактной формой тела, а с ■похолоданием начинается развитие в об- ратном направлении (рис. 25). Судя по ряду экспериментальных данных, цикломорфные изменения могут отражать периодическое усиление пресса хищников, т. е. иметь защитное значение (В1аск, 1980). Существуют и другие точки зрения на природу и сущность сезонных изменений формы тела планктонтов (Киселев, 1980).

Снижение остаточной массы. Плотность воды за- метно возрастает с понижением температуры, а также с повыше- нием солености и давления, в связи с чем условия плавучести ор- ганизмов заметно меняются. В соответствии с этим плотность планктонтов регулируется так, что она приближается к плотности воды. Как правило, плотность пресноводных планктонных организ- мов не превышает 1,01—1,02 г/см³, морских—1,03—1,06 г/см³, и их плавучесть близка к нейтральной. Если гидробионты совершают вертикальные миграции или перемещаются в участки с иной плот- ностью воды, они обычно изменяют свою плотность, модулируя состав тела. Плотность его отдельных компонентов выражается следующими средними величинами (при 20°С): сквален — 0,86 г/см³; восковые эфиры — 0,90, диацилглицериновый эфир — 0,91; триацил- глицерин — 0,92, белок— 1,33, скелетная ткань — 2—3 г/см³.

Снижение остаточной массы может достигаться уменьшением количества костной ткани, белка в тканях, заменой тяжелых солей более легкими, отложением большого количества жира, заменой более плотного жира менее плотным, образованием полостей, на- полненных воздухом. Редукция тяжелых скелетных образований хорошо прослеживается у пелагических моллюсков (головоногих,

117

Рнс. 25. Цнкломорфоз планктонных организмов (по Зернову, 1949). А — летние формы (слева на- право) : СегаИит МгипсИпеИа, АзрЬапскпа рпойоп- 1а, БарНта куаНпа, НуаЫаркта сисиШа, две расы Возтта согедопг, Б — зимние формы тех же видов

крылоногих, киленогих); не имеют скелетных образований плава- ющие кишечнополостные, у пелагических .корненожек раковина более пористая, чем у бентосных. У многих радиолярий кремние- вые иглы становятся полыми. Планктонные диатомовые отличают- ся от бентосных более тонкими и слабее окремненными оболочка- ми; у плавающих черепах редуцируются кости панциря.

Значительное уменьшение количества белка отмечено у неко- торых глубоководных рыб — до 5% от массы тела вместо обычных 20—25%. Замена тяжелых ионов на легкие отмечена у многих бес- позвоночных и водорослей; вместо М^²+, Са²⁺ и 30₄^2- в их теле накапливаются N8+ и МН₄+. Например, активное удаление 30₄^2- характерно для медуз, гребневиков, птеропод, гетеропод и пелаги- ческих оболочников. У водоросли ЕШотосИзсив гех активно уда- ляются из вакуолей ионы М^, Са и 80₄. Всплывание ночесветки обусловливается заменой двухвалентных ионов легкими однова- лентными. У кальмаров имеются специальные резервуары с менее плотной жидкостью. Например, у СгапсЫйае, целомическая жид- кость которых составляет 65% всей массы тела и имеет плотность 1,01, нейтральная плавучесть обеспечивается за счет замены М^²⁺ и Са²⁺ на МН₄^_.

Наиболее обычный способ снижения плотности у гидробион- тов — накопление жира. Богаты им ночесветки ЫосШиса, радиоля- рии 8рите11аг1а, ветвистоусые и веслоногие рачки. Жировые капли имеются в пелагической икре ряда рыб (кефалевые, «амбалы, скумбрия). Жир вместо тяжелого крахмала в качестве запасного питательного вещества отлагается у планктонных, диатомовых и зеленых водорослей. У акулы Се1огМпи8 и луны-рыбы Мо1а так

118

много жира, что они почти без всяких активных движений могут держаться у поверхности воды, где питаются планктоном.

Часто накопление жира сопровождается характерными измене- ниями в его составе. Например, у акул СеШгорНогиз жировые от- ложения на 90% представлены наиболее легким липидом — сква- леном. У собачьей акулы наблюдается адаптивное изменение в на- коплении диацилглицеринового эфира и более тяжелого триацил- глицерина. Когда к грудным плавникам этих рыб подвешивали грузики, отношение первого липида ко второму у них возрастало вдвое по сравнению с контрольным (МаНпз, 'МекеИ, 1970). У мезо- пелагических рыб и ракообразных отмечено преимущественное накопление (до 90%) восков. При больших давлениях эти липиды дольше других сохраняются в жидком состоянии и, видимо, потому и накапливаются у глубоководных животных. С выделением гидро- фобных восков из водорослей и ракообразных, когда ими пита- ются другие гидробионты, связано появление жировых пленок на поверхности воды.

Эффективное средство повышения плавучести — газовые вклю- чения в цитоплазме или специальные воздушные 'полости. Газовые вакуоли есть у многих планктонных водорослей, плавательные пу- зыри — у ряда прикрепленных гидрофитов, например у бурых во- дорослей р. Рисиз (помогают им держаться в вертикальном поло- жении).

В процессе эволюции накопление газовых пузырей на талломах Багдаззит, па1апз и 5. $1еи1апз превратило эти бурые водоросли из донных в гипонейстонные формы.

Газовый пузырек имеют в своей цитоплазме раковинные амебы НуйгозЫИса и АгсеИа, воздухоносные камеры есть в по- дошве плавающих вниз щупальцами медуз Мутап[с1ае. Образуя под педальным диском пузырек газа, всплывают к поверхности воды голодающие гидры Нуйга ИИогаЫв. Каракатица 8ер1а о^Шпа- Из имеет в спинной пластинке до 100 камер, заполненных газом или жидкостью, причем они способны активно регулировать свое положение в пространстве, перераспределяя содержание жидкости и газа в отдельных камерах. Механизм регуляции плавучести у этой каракатицы, совершающей вертикальные миграции, связан с активным переносом ионов. Удаление ионов снижает тоничность жидкости в камере и в результате вода выходит из нее, что ведет к увеличению объема газовой фазы. Газовые пузырьки имеют ли- чинки комаров СНаоЪогиз, плавательный пузырь, наполненный га- зом, свойствен очень многим рыбам. Интересно, что у глубоковод- ных рыб плавательный пузырь, не могущий служить газовым ре- зервуаром в условиях больших давлений, часто заполняется липи- дами. Наивысшего развития воздухоносные полости достигают у ряда сифонофор, благодаря чему их тело становится даже легче воды и сильно выдается из нее.

Один из самых распространенных способов снижения остаточ- ной массы — повышение содержания воды в теле. Ее количество у некоторых сальп, гребневиков Сез1из уепепз и трахимедуз Саг-

119

тагта достигает 99%. При таком содержании воды остаточная масса организма приближается к 0 и способность к пассивному флотированию становится практически безграничной. В некоторых случаях плотность снижается путем выделения вокруг организма больших количеств слизи, хотя биологическое значение ее образо- вания значительно шире.

Активное движение. Чаще всего проявляется в форме плавания, значительно реже наблюдаются прыгание и скольжение. Некото- рые пелагические животные, разгоняясь в воде, выпрыгивают из нее, совершая планирующий полет в воздухе. Плавание осуществ- ляется с помощью жгутиков и ресничек, изгибанием тела, греблей конечностями и реактивным способом. Вертикальные перемещения в толще воды могут достигаться путем изменения плотности орга- низмов. Передвижение с помощью ресничек и жгутиков эффек- тивно только при небольших размерах организмов (50—200 мкм) и потому наблюдается лишь у микроскопических организмов. Как локомоторный орган значительно более мощны конечности, кото- рые в связи с функцией плавания приобретают ряд адаптивных черт. Так, у всех 'плавающих насекомых голени ног относительно укорочены, лапки удлинены, членики ножек сплющены и беспоря- дочное расположение волосков заменяется упорядоченным, так что они образуют ряды, увеличивающие опорную поверхность ко- нечности.

Движение путем изгибания тела характерно для более крупных обитателей пелагиали, в частности рыб и млекопитающих. В одних случаях (пиявки, немертины) оно совершается в вертикальной плоскости, в других — в горизонтальной (личинки насекомых, ры- бы, змеи, млекопитающие), в третьих — винтообразно (некоторые полихеты). При первом типе движения предельные скорости ока- зываются наименьшими. Винтообразное изгибание тела позволяет достигать значительно больших скоростей. Как 'показала скорост- ная киносъемка, возможное вращение животных вокруг продоль- ной оси, тормозящее движение вперед, предупреждается смещени- ем витков тела в направлении, противоположном вращению. Наи- большие скорости движения достигаются у гидробионтов изгиба- нием заднего отдела тела в горизонтальной плоскости. Например, меч-рыба способна развивать скорость до 130 км/ч. При плавании зависимость энерготрат от массы тела выражается в логарифми- ческой шкале прямой, причем на ней располагаются точки, соот- ветствующие показателям для большинства рыб и дельфинов (8сЬш1(И:-№е1зеп, 1972).

Весьма эффективно плавание реактивным способом. Среди про- стейших оно свойственно, например, жгутиковому МейивосЫопз рЫа1е и инфузории Сгазрв(1о1е11а рИеоЫв, колоколообразное тело которых, сокращаясь, выбрасывает наполняющую его воду. Сокра- щая колокол, движутся медузы Су1ае1з ьи1§ап8, Рта ^^ИаЬг1$ и др. Подобно колоколу медуз, работают щупальцы с натянутой между ними перепонкой у голотурии Ре1а§о1киг1а и у головоногого моллюска С1гго1Наита. Особенно совершенно реактивное движение

120

у ряда головоногих моллюсков, которых часто называют «живы- ми ракетами».

Для обеспечения быстроты движения у гидробионтов выраба- тывается обтекаемая форма тела и развиваются «рули», обеспечи- вающие управление движением тела в горизонтальной и верти- кальной плоскостях. У рыб рулями глубины служат плавники и хвост. Хвост может быть изобатическим, эпибатическим и гипо- батическим. В первом случае его лопасти равновелики (тунцы, скумбрия и др.), во втором — лучше развита верхняя лопасть (осетровые, акулы), в третьем — нижняя (летучие рыбы). При движении плавники третьего типа создают силу, направленную вверх, при движении второго — направленную вниз (Алеев, 1963).

Помимо обтекаемой формы тела, высокой скорости движения способствуют выделение слизи, снижающей трение (рыбы, голово- ногие), и специфическое строение кожных покровов животных. Установлено, например, что сопротивление воды дельфину в 10 раз меньше, чем равновеликой модели той же формы. Обычно обте- кание движущегося тела вначале происходит так, что в погранич- ном слое близ тела течение ламинарно, завихрения отсутствуют и сила трения минимальна. Затем на некотором расстоянии течение в пограничном слое становится турбулентным, возникающие вихри усиливают трение, а у самого конца тела может происходить срыв обтекания с образованием вакуума, оказывающего сильное сопро- тивление движению. Турбулизация течения связана с возникнове- нием колебаний в пограничном слое и задерживается демпферными (гасящими колебания) системами. Например, в покровах дельфи- нов демпферирование достигается тем, что жидкий жир под дав- лением эпидермиса передвигается в промежутках между упругими волокнами. Препятствовать образованию завихрений могут и гид- рофобные качества кожи, повышающие, кроме того, скорость дви- жения, так как улучшают скольжение относительно пограничного слоя воды.

Для многих нектонтов, в частности рыб, характерна врожден- ная реореакция — движение против течения, обеспечивающая жи- вотным пребывание в пределах своего местообитания. Ориентация (в основном зрительная и осязательная) происходит по неподвиж- ным объектам. Пороговая скорость течения, вызывающая реореак- цию, у донных рыб выше, чем у пелагических, а критическая (снос вопреки реореакции) — ниже; у рыб из быстротекущих водоемов критические скорости выше, чем у представителей того же вида, обитающих в условиях меньшей проточности (Павлов, 1977).

Плавающие животные, как правило, имеют отрицательную или положительную плавучесть, в соответствии с чем должны иметь приспособления, препятствующие в первом случае погружению, а во втором — выталкиванию из воды. В связи с этим тело животных с отрицательной плавучестью, как правило, более выпукло сверху, чем снизу, в результате чего во время их движения образуется подъемная сила, нейтрализующая силы остаточной массы; у жи- вотных с положительной плавучестью тело более выпукло снизу, и во время их движения возникает заглубляющая сила, нейтрализую-

121

щая действие направленной вверх гидростатической силы (Алеев, 1963). Таким образом, нектонты почти не тратят энергии на обес- печение плавучести. Интересно отметить, что у тюленей, имеющих положительную плавучесть, брюшная сторона не может быть вы- пуклой, поскольку мешала бы животному лежать на льду или бе- регу. В связи с этим тюлени плавают вверх брюхом, и более вы- пуклая спинная сторона создает нужную заглубляющую силу.

К прыгательным движениям способны многие коловратки, ра- кообразные, личинки насекомых, рыбы, млекопитающие. Во время прыжка скорость движения во много раз выше, чем при плавании. Например, коловратка ЗсагШшт еийас1у1о1ит плавает со скоро- стью 0,25 мм/с, а совершая прыжок, проходит 6 мм/с.

Эвфаузииды, обычно плавающие со скоростью не более 8 см/с, способны делать резкие прыжки в любом направлении с помощью одновременного удара всеми плеоподами и резкого взмаха абдо- меном (Пономарева, 1962). Необычайно характерны частые прыж- ки из воды в воздух «летающих копепод» — Роп1е1Пс1ае; у черно- морских форм они достигают 15—20 см в длину и 15 см в высоту (Зайцев, 1970). Быстрые броски мезо- и макропланктонтов, обычно сопровождающиеся последующим замиранием, имеют существен- ное значение в качестве защитной адаптации (Мантейфель, 1973).

К полету способны многие головоногие моллюски и рыбы. Каль- мар 81епо1еи1Ы8 Ьаг1гат1 длиной 30—40 см, разогнавшись в воде, может пролетать над нею более 50 м со скоростью около 50 км/ч. К такому полету он прибегает, спасаясь от преследования крупных хищников. Так же спасаются от них летучие рыбы. Выскакивая из воды и планируя на чрезвычайно сильно развитых грудных плав- никах, они могут держаться в воздухе около 10 с, пролетая за это время расстояние до 100 м.

Скольжение среди пелагических организмов наблюдается у мел- ких форм, например у диатомовых .водорослей, и обеспечивается контактом движущейся цитоплазмы с водой.

Активное движение за счет изменения плотности характерно для многих представителей фитопланктона и мелких зоопланктон- тов, реже оно встречается у крупных пелагибионтов. Окружая себя, микроскопическими пузырьками кислорода, выделяемого при фото- синтезе, водоросли всплывают вверх, а сбросив «поплавки», дви- жутся вниз. Принципиально сходен с этим механизм вертикального перемещения водорослей, когда они попеременно накапливают в клетках тяжелые или легкие ионы и таким путем меняют свою плотность. Регулируя ее, водоросли удерживаются в горизонтах воды, благоприятных по освещенности или в других отношениях. Помимо этого, само перемещение имеет для них огромное биоло- гическое значение, обеспечивая смену истощаемых микрообъемов воды на новые с более высоким содержанием биогенов, т. е. про- цесс, аналогичный смене пастбищ у животных.

У мелких беспозвоночных изменение плотности и соответствую- щее перемещение по вертикали достигается образованием времен- ных газовых камер (например, вакуолизация цитоплазмы у многих

122

простейших). Крупные формы, имеющие постоянные газовые ка- меры, регулируют их объем, и благодаря этому перемещаются вверх или вниз (многие сифонофоры, личинки насекомых). Чрез- вычайно распространено и имеет огромное биологическое значение движение по вертикали: вверх — с помощью локомоторных орга- нов, вниз — под действием силы тяжести.

Пассивное движение. Перемещение организмов в воде под дей- ствием 'внешних сил выражено значительно сильнее, чем на суше, вследствие подвижности самого биотопа гидробионтов — водных масс. Из обитателей пелагиали планктонные формы перемещаются за счет внешних сил в большем масштабе, чем нектонные.

В гидробиологической литературе, особенно старой, иногда пассивные передвижения обитателей пелагиали рассматриваются только как результат вторжения в их жизнь неконтролируемого действия внешних сил. В действительности дело обстоит совсем не так: гидробионты необычайно широко и маневренно используют перемещающие природные силы для расселения, смены биотопов, обеспечения питания, размножения и других целей, компенсируя таким путем недостаточность средств активного передвижения или экономя энергию. В ряде случаев малоподвижные формы пользу- ются различными видами «природного транспорта», достигая с по- мощью активных передвижений нужных маршрутных линий. На пример, рачки, откармливающиеся летом в поверхностном слое антарктических вод, уносятся течением на северо-восток. Осенью, опускаясь в более глубокий теплый слой воды с противоположно направленным течением, животные перемещаются на юго-запад и таким образом не выходят за пределы своего ареала. В других слу- чаях, пересекая слои с различно направленным течением воды, организмы планктона маневренно перемещаются в том или ином направлении. Такие расселения, в частности, нарушают генетиче- скую изоляцию отдельных популяций, усиливают обмен наследст- венным материалом и, обогащая генофонд видов, содействуют их процветанию.

Огромен ло своим масштабам перенос гидробионтов токами во- ды в океане. Морские течения, обладающие большой протяжен- ностью и высокой скоростью, способны перемещать растения и жи- вотных на тысячи километров. В качестве примера можно указать на занос тепловодной сифонофоры РНуворкога Нуйго81аИса водами Гольфстрима до Лафотенских о-вов, а иногда даже до Новой Земли. Этим же течением тепловодная зеленая водоросль На1овркаега ьггШв заносится в Карское море. Наоборот, Восточноисландское полярное течение приносит такие арктические формы, как СегаИит агсйсит и СИопе ЪогеаНз, к берегам Норвегии. Личинки угря, вы- лупляющиеся из икринок в центральной части Атлантического океана (Саргассово море), переносятся Гольфстримом в северо- восточном направлении на 7—8 тыс. км. Анализируя данные о про- должительности жизни пелагических личинок у 195 видов морских донных беспозвоночных, Г. Торсон (1969) пришел к выводу, что личинки некоторых групп переднежаберных брюхоногих моллюс-

123

ков и десятиногих раков могут успешно пересекать океаны от бе- рега до берега.

Наряду с горизонтальными перемещениями у гидробионтов су- ществуют и вертикальные, обусловленные выходом глубинных вод на поверхность или погружением поверхностных вод в глубину.

Наибольший размах вертикальных перемещений гидробионтов токами воды наблюдается в умеренных и приполярных водах в зонах дивергенций и конвергенций водных масс. Непрерывное пе- ремещающее воздействие тока воды испытывают на себе планктон и нектон рек. В частности, в значительной степени пассивно ска- тывается молодь рыб, использующая течение для достижения ни- зовьев рек. Сносится вниз по течению фито- и зоопланктон, хотя и в этом случае организмы могут в какой-то степени регулировать темп перемещения, укрываясь в заводях, затонах, зарослях макро- фитов или отдаваясь течению.

Планктонты могут перемещаться и воздушными течениями, на- пример, когда водоемы или их отдельные участки обсыхают. Под- нимая пыль с обсохшего грунта, ветер вместе с ней переносит по- коящиеся стадии планктонтов, обеспечивая их расселение по дру- гим водоемам. Вмерзая в лед, переносятся вместе с ним многие представители морского и пресноводного планктона. Таким же пе- ремещающим субстратом могут быть днища кораблей и другие плавающие предметы, а также различные гидробионты, к кото- рым временно прикрепляются планктонные организмы.

Миграции. Популяциям многих представителей планктона и нектона свойственны массовые перемещения, регулярно повторяю- щиеся во времени и пространстве. Они совершаются в вертикаль- ном и горизонтальном направлениях, в те участки ареала, где в данное время наиболее благоприятные условия. Таким образом, миграции позволяют популяции маневреннее использовать жизнен- ные ресурсы в соответствии с изменением их расположения в про- странстве и времени, а также в связи с потребностями самих орга- низмов.

Вертикальные миграции. Среди них наибольшее зна- чение имеют суточные, сезонные и возрастные (онтогенетические). Мигранты перемещаются под контролем различных факторов, из которых главные — освещенность и температура.

Суточные миграции, свойственные многим представителям фито- и зоопланктона, отличаются многообразием своего проявления: сроками, амплитудой, направлением, скоростью и другими особен- ностями. По-видимому, столь же разнообразно и их экологическое значение, во многих случаях еще не расшифрованное, трактуемое на уровне гипотез. Особенно сложна картина суточных миграций зоопланктонтов (рис. 26). Большинство их в темное время суток концентрируется у поверхности, днем — в более глубоких слоях. Заметно реже наблюдаются инвертированные миграции, при кото- рых животные сосредоточиваются у поверхности днем и держатся на глубине ночью. Для ряда форм характерны сумеречные мигра- ции, когда после вечернего подъема следует полуночное погруже-

124

Количество особей

200 т 600 Разтк миграции, лг

В

Рис. 26. Суточные вертикальные миграции зоопланктона. А — самки Са1апи$ }т- тагскьсив (по <Ка1П1оп4, 1963): ширина фигур выражает численность особей; Б — Еискае(а аси1а (/), Са1апих ЦптагсЫсиз (2) и РоАоп рс>1уркето'и1е$ (3 — шкала справа); В — распределение видов Са1апо1Йа по направленности и размаху миг- раций:

I — число видов с прямыми миграциями, 2 — с инвертированными миграциями (по Рудако- ву, 1977, с изменениями)

ние, затем перед рассветом новое всплывание, за которым насту- пает дневное погружение, более значительное, чем полуночное. Своеобразны миграции глубоководного планктона, поднимающего- ся на глубины 200—300 м ночью и опускающегося днем на многие сотни метров (иногда — наоборот). При всех типах миграций в них могут участвовать не все особи популяции, причем перемещения отдельных животных неодинаковы по амплитуде.

Обычно в пределах одной систематической группы одна часть видов не совершает миграций, другая мигрирует на небольшие глу- бины и лишь немногие виды перемещаются на несколько сот мет- ров (некоторые креветки и эвфаузииды — до 600—700 м). Даже представители одного и того же вида в зависимости от их особен- ностей (возраст, пол, размер, физиологическое состояние) и спе- цифики внешних условий (прозрачность воды, освещенность, тем- пература, глубина и др.) могут быть мигрантными или немигрант-

125

ными. В первом случае они совершают прямые или инвертирован- ные миграции с разной скоростью и неодинаковой дружностью, с большей или меньшей амплитудой, начинающиеся и заканчиваю- щиеся в разные сроки. Например, веслоногие рачки СаШпиз /ш- тагсЫсиз, С. 1опзиз и С. спз1а1из, обитающие в дальневосточных морях, становятся мигрантными, начиная с V копеподитной стадии (Виноградов, 1968); в Баренцевом море С. /ттагсЫсиз совершает суточные миграции только с августа по октябрь (Мантейфель,

1960. ; эти же рачки в августе у берегов Исландии и Фарерских о-вов делятся на две группы, из которых одна, состоящая из упи- танных особей, держится, не мигрируя, на глубине 200 м, а дру- гая — из менее упитанных особей того же возраста (IV, V копе- подитные стадии) — имеет ясно выраженные суточные миграции (Сушкина, 1961). В Куйбышевском водохранилище самки Юаркта 1оп@1зрта преимущественно находятся в эпилимнионе, самцы — в гиполимнионе, а ночью те и другие рассеиваются во всей водной толще (Дзюбан, Урбан, 1976). Обычно с возрастом размах мигра- ций возрастает. В Беринговом море ЗадШа е1е@ап8 длиной 5—10 мм миграций не совершают, особи размером 10—12 мм мигрируют на глубину до 50 м, взрослые животные — на 100 м и более.

Во время полярного дня в морях Арктики и Антарктики суточ- ные миграции гидробионтов отсутствуют. С продвижением в низ- кие широты, где смена дня и ночи выражена резче, круг мигрант- ных форм расширяется, а сами миграции совершаются на большую глубину.

Размах миграций планктонтов и нектонтов в морях обычно до- стигает 50—200 м и более, в пресных водоемах с малопрозрачной водой он не превышает нескольких десятков сантиметров. Напри- мер, средняя величина вертикальных суточных перемещений у йаркта зскгосНеп, Б. @а1еа1а и /). геЬгосигьа в оз. Мендота (США) составляет всего 0,87 м, что соответствует обычной амплитуде миграций этих рачков в эвтрофных озерах. Еще меньше размах перемещений планктонных рачков в водохранилищах. В прозрач- ном Фирвальдштетском озере Б. НуаИпа мигрирует на глубину до 66 м и более, в оз. Байкал с очень прозрачной водой бокоплав Масгокес1ориз днем держится преимущественно в самом поверх- ностном слое, а ночью — на глубине 100—200 м (Кожов, 1962). Амплитуда миграций планктона в центральных районах Индий- ского океана выше, чем в менее прозрачных водах Тихого океана.

Часто изменения амплитуды миграций зависят от сезона года. Например, в оз. Севан она максимальна весной и летом, в оз. Уин- дермир (Англия) циклопы в июне мигрируют на большую глубину, чем в апреле, в озерах Индианы (США) амплитуда перемещения ряда рачков зимой значительнее, чем летом.

Размах миграции часто ограничивается резкими температурны- ми градиентами. В заливе Мэн рачок Ме1гШа 1исепз поднимается вверх не до поверхности, а только до термоклина с градиентом 7°С на 10 м и лишь немногие особи проходят сквозь него. Рачок СеМгора@ез 1ур1сиз, наоборот, совершает вертикальные миграции

126

только над слоем температурного скачка. Веслоногий рачок Р1еи- готатта в тропических водах мигрирует на большую глубину, чем в экваториальной области, где глубинные холодные воды под- нимаются ближе к поверхности.

Пресноводные рачки 8Ыа. сп81аШпа в период температурной стратификации озерной воды вечером и ночью скапливаются в по- верхностном слое 0—10 м, а днем мигрируют на глубину 15—20 м; во время гомотермии они днем мигрируют на глубину 25—35 м (Ру§Ь, 1963). Подобно термоклину, размах миграций могут огра- ничивать и другие резкие гидрологические градиенты, в частности большие различия в солености и аэрированности смежных слоев воды.

Как уже говорилось, механизм суточных вертикальных мигра- ций и их экологический смысл далеко не ясны. Некоторые авторы рассматривают миграционные перемещения как пассивный процесс, вызываемый изменением скорости переноса организмов вертикаль- ными токами воды, особенно внутренними волнами, имеющими по некоторым компонентам 12- и 24-часовую периодичность. Другие авторы акцентируют внимание на изменении скорости погружения организмов при циклическом чередовании дневных и вечерних тем- ператур, сопровождающемся соответствующей модуляцией условий плавучести (изменение плотности и вязкости воды). Третья гипо- теза строится на представлении о периодичности локомоторной активности, стимулируемой или ингибируемой различными внеш- ними воздействиями, в первую очередь светом и температурой; по- гружение происходит пассивно, подъем — за счет активных движе- ний. Эта гипотеза имеет больше сторонников, чем первая и вторая. Важно отметить, что вертикальные миграции у организмов с нейт- ральной плавучестью неизвестны (Рудяков, 1977). Вместе с тем существуют данные об активном, а не пассивном погружении ряда гидробионтов, в частности рыб (Зуссер, 1971).

Еще менее ясен экологический смысл миграций, их адаптивное значение, которое некоторые авторы вообще отрицают, полагая, что эволюция шла по пути утраты миграционного поведения — ав- томатического следствия несовершенства регуляции плавучести, неспособности обеспечить ее нейтральность.

М. М. Кожовым, Б. П. Мантейфелем и рядом других исследо- вателей развито представление о защитно-кормовом значении су- точных вертикальных миграций. В темное время суток планктон- ные животные-фитофаги питаются в верхних слоях воды, где на- блюдается наиболее высокая концентрация водорослей, а на свет- лое время суток уходят вглубь, тем самым резко уменьшая свою доступность для рыб-зоопланктофагов, прежде всего «зрительных». В экспериментах установлено, что такие планктофаги могут доста- точно эффективно питаться’ планктоном только при освещенности свыше десятых долей люкса (Гирса, 1960). Таким образом, планк- тонты, мигрируя, активно снижают свою доступность для планк- тофагов, ориентирующихся с помощью зрения. Рыбы и другие планктофаги в качестве контрадаптации также поднимаются к по-

127

верхности в вечернее время и используют сумерки для интенсив- ного питания.

Наряду с фактами, свидетельствующими в пользу представле- ния о защитном значении вертикальных суточных миграций, имеет- ся много других, противоречащих этой гипотезе (Виноградов, 1968): существуют миграции на небольшую глубину, не спасающие миг- рантов от поедания рыбами; некоторые формы поднимаются к поверхности ночью, другие — днем; в одном и том же месте и в одно время размах миграции у разных форм может различаться на 300—400 м; миграции резче выражены в антарктических водах, где в отличие от субарктических вод пелагических рыб мало и планктон в основном выедают киты; многие мигранты ярко све- тятся в темноте, демаскируя себя, будучи, по выражению извест- ного океанолога А. Харди, «иллюминированы как рождественский пирог»; отмечены миграции у форм, не поедаемых рыбами. Инте- ресны данные о том, что мезопелагические кальмары, креветки и рыбы поднимаются к поверхности на такое расстояние, при кото- ром их вентральные фотофоры создают освещенность, равновели- кую поверхностной (Уошщ е1 аГ1., 1980). Такое «противосвечение» делает животных незаметными снизу. Чем сильнее освещенность сверху и слабее фотофоры, тем глубже держатся животные.

Ж- Маклареном (МасЬагеп, 1963) высказано мнение, что в усло- виях прямой температурной стратификации воды суточные мигра- ции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пре- бывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преиму- щества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость на- ходятся в обратной зависимости от температуры (МасЬагеп, 1974). Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверх- ности в ночное время не случаен, так как дает известные преиму- щества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигналь- ным фактором, регулирующим периодичность миграционной актив- ности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.

С теорией Ж- Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности верти- кальных миграций, инвертированные миграции в озерах с обрат- ной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров. С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить {Виноградов, 1968): а) почему в антарктических водах многие интерзональные виды для откорма поднимаются в более холодные поверхностные слои, после чего опускаются в более теплые; б) почему в северо-западной части Тихого океана в дихотермаль- ных водах ни один из массовых планктонтов не мигрирует так, чтобы днем находиться в холодном промежуточном слое, а ночью — в теплом поверхностном слое; в) почему в рассматриваемом районе

128

у части форм миграция происходит только в пределах теплого по- верхностного слоя. Можно полагать, что в действительности верти- кальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функ- циональное значение у разных представителей планктона. Напри- мер, благодаря маневренному перемещению из поверхностного слоя в глубинный и обратно личинки краба Я.ИНгорапореиз каггьзь удер- живаются в эстуариях, где течения к морю и обратно на разных горизонтах направлены противоположно; ритм их перемещений контролируется светом соответственно его интенсивности в течение суток (Сгошп, 1982).

Можно думать, что суточные вертикальные миграции пелагиче- ских организмов полифункциональны по своему значению, пред- ставляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптаций видов к условиям своего существо- вания.

С вертикальными миграциями обитателей пелагиали связаны изменения в расположении глубинных звукорассеивающих слоев. На глубинах 300—500 м эхолоты регистрируют подобие «дна» вследствие нахождения здесь скоплений организмов, отражающих звук и создающих иллюзию существования «мелководья». Такой эффект возникает при возрастании концентрации эвфаузиид до

6. 7 экз./м³, сифонофор — до 0,3 колоний на 1 м³, рыб —до 0,017 экз./м³ (Беклемишев, 1967).

Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических по- казателей и с переменами в состоянии самих организмов. Напри- мер, рачки ЕрьзсНига Ьа1са1епз1з и МасгоНес1ориз в оз. Байкал зи- муют на глубине 200—300 м, а весной поднимаются в поверхност- ный слой воды. Такая же картина наблюдается у Ытпоса1апиз ЗптаМЦ в Среднем Каспии. В Черном море холодноводные Са}а- пиз Не1§о1апсИсиз, Рзеийоса1апиз е1оп@а(из, ОИНопа згтШз, 8а@Ша еихта, ЕVайпе погйтапШ и Р1еигоЪгасЫа рйеиз летом не встре- чаются в поверхностном слое 0—50 м, где обитают зимой. Огром- ные по своему размаху (до 2—3 тыс. м) сезонные миграции совер- шают многие батипелагические веслоногие, в частности в дальне* восточных морях. Обычно взрослые рачки и их копеподиты на по- следних стадиях в теплое время года поднимаются в верхние слои воды, а в холодное время опускаются в глубинные (Бродский,

1957).

Горизонтальные миграции. Массовые активные пе* ремещения в горизонтальном направлении совершают главным образом представители нектона, особенно рыбы и млекопитающие. Миграции, направленные из открытого моря к его берегам и в реки, называют анадромными, а имеющие противоположное направле- ние — катадромными (апа — вверх, ка{а — вниз, дготеюп — бе- жать). Идут на нерест из моря в реки многие рыбы (осетровые, лососевые и др.), периодически подходят к берегам океаническая сельдь, треска. Из рек в моря плывут на нерест угри.

5—2062

129

По биологическому значению выделяют кормовые, нерестовые и зимовальные миграции, причем они часто комбинируются друг о другом. Например, весной на откорм из Черного моря 'входят в Азовское огромные косяки хамсы, а осенью возвращаются назад на зимовку в более теплые воды. Атлантическая сельдь в февра- ле — марте подходит для нереста из открытого моря к берегам Норвегии, после чего, интенсивно питаясь, перемещается в обрат» ном направлении. Тихоокеанская сардина (иваси) —один из глав- ных объектов мирового промысла рыб — нерестится весной у о. Кю- сю, затем вдоль обоих берегов Японского моря совершает кормо- вую миграцию на север до Татарского пролива. Осенью с похоло- данием вод сардина возвращается на юг, так как не выдерживает понижения температуры ниже 7—9°С. Мигрируют на север каль- мары, питающиеся сардиной и вновь возвращающиеся для икро- метания к берегам Японии.

Интересен пример изменения кормовых миграций иваси, нере* стящейся у о. Кюсю в завихрениях теплого течения Куросио. Не- сколько недель выклюнувшиеся из икринок личинки и мальки дер- жатся в теплых круговоротах, затем окрепнувшая молодь покидает их и, как уже говорилось, начинает двигаться вдоль обоих берегов Японского моря на север, причем протяженность миграционного пути тесно коррелирует .с численностью популяции рыб. Чем много- численнее стада иваси, тем больше требуется им кормовых паст- бищ и тем дальше мигрируют они на север.

В конце 30-х годов нашего столетия теплые завихрения Куро- сио у о. Кюсю исчезли, и икринки иваси, продолжавшей нерестить- ся в прежних районах, стали выноситься в открытое море. В ре- зультате резко ухудшившихся условий воспроизводства уловы этой ценнейшей промысловой рыбы упали с 3 млн. т до 5—10 тыс. в год, т. е. в сотни раз. Рыбы, сохранившиеся у о. Кюсю, перестали миг- рировать, так как корма для малочисленной популяции уже ока- залось достаточно. В 70-х годах у о. Кюсю начали восстанавли- ваться благоприятные для иваси условия воспроизводства (обра- зование завихрений Куросио), численность рыб возросла, и они стали мигрировать дальше на север в соответствии с потребностью расширения кормовых пастбищ.

Горизонтальные миграции нектонтов могут достигать очень большой протяженности. Креветка Репаеиз р1еЬе]и$ преодолевает расстояния до тысячи километров и более. Молодь креветки Репа- еиз, обитающая в эстуариях южной Флориды, мигрируя на места откорма, за несколько месяцев проходит путь в 250—300 км. Гренландские тюлени откармливаются среди плавучих льдов, а осенью откочевывают на юг, где размножаются на льду и остаются здесь до весны. Грандиозны миграции некоторых проходных рыб.

3. 4 тыс. км проделывают нерка и чавыча, идущие на нерест из восточных районов Берингова моря в верховья р. Юкон, на огром- ные расстояния мигрируют кета, горбуша, семга, осетры. Путь в

6. 8 тыс. км проплывают угри, идущие из рек Северной Европы в Саргассово море, где после нереста погибают. Покрывая огромные

130

расстояния во время миграций, животные обнаруживают порази- тельные навигационные способности. Например, рыбы неизменно идут на нерест в одни и те же места, выбирая среди десятков и сотен притоков реки тот, в котором появились на свет.

Бентос и перифитон

Бентосные организмы обитают «а поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяют на эпи- и эндобентос. По такому же принципу применительно к донным животным выделяют представителей эпи- и инфауны. По размер- ному признаку различают микро-, мейо(мезо)- и макробентос. К первому относят организмы мельче 0,1 мм, к последнему — круп- нее 2 мм. К наиболее массовым представителям бентоса относятся бактерии, актиномицеты, водоросли и грибы, простейшие (особен- но корненожки и инфузории), губки, кораллы, кольчатые черви, ра- кообразные, личинки насекомых, моллюски, иглокожие.

К перифитону (обрастанию) обычно относят все организмы, обитающие на плотных субстратах за пределами придонного слоя воды; в ряде случаев четкую границу между бентосом и перифи- тоном провести невозможно (например, организмы, обрастающие скалы, откосы каналов, различные предметы на дне). Перифитон- ные организмы обитают на покрытых водой поверхностях различ- ных гидротехнических сооружений, днищах кораблей и на других объектах, на стенках водоводов, на взвешенных в воде частицах, на корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. Своеобразен перифитон, развивающийся на нижней поверхности колоссальных полей льда, особенно в морях Арктики и Антарктики.

В состав перифитона входят бактерии, актиномицеты, многие водоросли, особенно диатомовые и грибы, простейшие, губки, мшанки, черви, низшие ракообразные (особенно усоногие), дву- створчатые моллюски и другие беспозвоночные. Первыми осваи- вают свободные поверхности бактерии, грибы и водоросли, затем личинки и взрослые формы беспозвоночных. Покров из прикреп- ленных организмов создает возможность нахождения в перифито- не подвижных форм. Шероховатые субстраты заселяются быстрее и обильнее гладких (удобство прикрепления), горизонтальные по- верхности — интенсивнее вертикальных (меньше смыв водой, осе- дание детрита сверху, естественнее положение тела); нижние по- верхности обычно заселяются слабее верхних (меньшее накопление детрита, затененность, больший смыв); максимум обрастания на- блюдается на некоторой глубине, где условия освещения и другие абиотические факторы наиболее благоприятны для развития пери- фитона (Константинов, 1977). Скорость заселения субстратов, в частности микроорганизмами, тесно коррелирует с их концентра- цией в планктоне и температурой воды; нарастание численности и биомассы прекращается после достижения некоторых пределов

5*

131

в результате отмирания и отрыва части перифитонтов (Горбенко, 1977).

Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержа- ния на твердом субстрате, защите от захоронения оседающей взвесью, к выработке наиболее эффективных способов передви- жения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к планктонному образу жизни. Это обеспечивает малоподвижным формам возможность значительных перемещений в интересах расселения или смены био- топов.

Удержание на твердом субстрате. Для организмов бентоса и перифитона существенно сохранение своей приуроченности к тому или иному биотопу вопреки различным силам смещения (движе- ния воды, гравитационные силы и др.). Противостояние перемеще- ниям достигается повышением плотности, прикреплением к субст- рату, заглублением в него, развитием различных якорей и некото- рыми другими способами.

Повышение плотности обычно достигается образованием тяже- лого массивного скелета, благодаря которому гидробионты не пе- ремещаются на субстрате даже сравнительно сильными течениями. Таков, например, скелет многих .иглокожих, массивные раковины брюхоногих и двустворчатых моллюсков, карапаксы крабов. В теле неприкрепленных бентосных организмов не встречаются воздухо- носные полости, значительные скопления жира.

Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, рако- образных и ряда других гидробионтов, причем оно может быть временным или постоянным. Морфологически прикрепление бывает пневматическим, в виде сплошного прирастания, корневидным, с помощью нитей. Пневматическое (присасывательное) наблюдается, например, у моллюсков АпсуШз, у многих представителей класса боконервных, пиявок, актиний. Сплошное прирастание может быть известковым (одиночные кораллы, усоногие раки, устрицы и др.), хитиновым .или рогоподобным (усоногие раки без известкового основания, моллюски Апот1а и др.). Прикрепление с помощью корней и ризоидов прежде всего характерно для многих водорос- лей (Саи1егра, Ьаттапа и др.) и основной массы высших расте- ний. Корневидными выростами укрепляются многие гидроиды, стеклянные губки, плеченогие, морские лилии. Прикрепление нитя- ми биссуса свойственно многим моллюскам, в частности мидиям и дрейссене, с помощью клейкого секрета удерживаются на суб- страте личинки симулиид. Методом сканирующей электронной микроскопии выявлено крайнее разнообразие способов фиксации микроорганизмов (бактерий, грибов) на частицах взвеси: с по- мощью стебельков, выростов, слизистых капсул, сети клейких во- локон, молекулярной сорбции; сидячие диатомовые прикрепляются волокнистыми тяжами .из слизистых полисахаридов, подвижные — веществами, выделяемыми из шва.

132

Заглубление в субстрат осуществляется в форме частичного или полного закапывания в грунт, а также внедрением в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Способны зака- пыватьсяв грунтмногие моллюски (Уепиз, Муа, Таде1из, 5о1еп идр.), иглокожие (ЕсЫпосагйшт согйаЫт и другие 5ра1ап^оМеа), боль- шинство олигохет и полихет, личинки многих насекомых и даже некоторые рыбы. Например, трубочный угорь, обитающий в Крас- ном море, обычно находится в воде в вертикальном положении, цепляясь задним концом за верхний край .норки и прячась в нее в случае опасности. К временному закапыванию в грунт приспосо- бились многие крабы, креветки, головоногие моллюски, морские звезды, некоторые рыбы (например, камбала). Внедряются в твер- дые субстраты, разрушая их механически или химически (раство- рение кислотами), некоторые губки, моллюски, ракообразные, игло- кожие и другие организмы. У 'ряда форм фиксация достигается уплощением тела, образованием всевозможных выростов, усили- вающих сцепление организмов с грунтом, построением прикреплен- ных к грунту или свободно лежащих на нем домиков и некоторыми другими средствами.

В ряде случаев донные организмы не способны прикрепляться к грунту, если он имеет недостаточно твердую консистенцию. Поэтому у бентонтов, обитающих на полужидком грунте, сущест- вуют различные приспособления, предупреждающие погружение в него. К ним относятся снижение плотности организмов (в част- ности, истончение раковин у моллюсков и плеченогих), «айсберго- вая адаптация» — погружение части тела до более плотного слоя грунта, «лыжная адаптация» — уплощение тела, а также уменьше- ние размеров.

Защита от засыпания взвесью. Всем прикрепленным к грунту организмам грозит опасность захоронения под слоем осадков вследствие непрерывного оседания на дно взвешенных в воде ми- неральных и других частиц. Поэтому у всех бентонтов конвергентно вырабатывается .в качестве защитной меры приподнятие над грун- том за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела у при- крепленных донных организмов — конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу. Такая форма, в частности, свойственна многим губкам, одиночным кораллам, ряду моллюсков, плеченогих, морским лилиям. У двустворчатых моллюсков р. Бгсегаз вершины обеих створок закручены, как у брюхоногих, причем спираль, с помощью которой они прикрепля- ются, сильно растянута, позволяя животным держаться припод- нятыми над грунтом. Эффективно как приспособление против за- сыпания взвесью прикрепление с помощью длинного вертикального стебелька, свойственное, например, морским лилиям. В других случаях таким приспособлением служит столбообразная подставка, на которой находится значительно большее по диаметру остальное тело животных (например, губки Сое1ор1усЫит). Сходная грибо- видная форма характерна для мшанок А1суопШшт йгзс^огте.

133

губки «нептунова чаша». Некоторые прикрепленные животные, например стеклянные губки Еир1ес1е11а, имеют вид вытянутой вверх трубки. У прикрепленных брюхоногих моллюсков, в частности представителей сем. УегшеИдае, раковинная спираль развертывает- ся, а сама раковина чрезвычайно удлиняется, постепенно превра- щаясь в расширяющуюся кверху трубку. Сходные трубки.свойст- венны многим сидячим червям (род Рго1и1а и др.), некоторым трубчатым кораллам (например, красный органный коралл).

Наряду с вытягиванием вверх защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстра- тах, возвышающихся над дном (как живых, так и мертвых). При- растают к скалам и камням, к различным твердым предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Расте- ния спасает от засыпания быстрое нарастание стеблей.

В водоемах с высокой гидродинамической активностью энергич- ные процессы взмучивания грунта и седиментации взвешенных час- тиц могут стать фактором, исключающим существование прикреп- ленных донных организмов. Такая картина наблюдается, напри- мер, в равнинных участках Амударьи, Сырдарьи и некоторых дру- гих рек, энергично размывающих свое ложе.

Особи одного вида могут иметь разные размеры в зависимости от степени твердости грунта, на котором они обитают. Так, в Азов- ском море у двустворчатого моллюска АЬга (Зупйезтуа) сюа1а на твердых грунтах (песок и ракушка) раковина толстая и достигает 25 мм длины. На илу его длина не превышает 20 мм, а раковина становится тонкой и прозрачной.

Движение. По степени подвижности среди бентосных и перифи- тонных организмов выделяют формы бродячие, или вагильные (крабы, осьминоги, морские звезды и др.), седентарные, которые лежат на грунте, не делая значительных перемещений (многие моллюски, морские ежи), и прикрепленные, или сессильные (губки, мшанки, кораллы). В целом у обитателей бентали и перифитали способность к активным движениям выражена слабее, чем у пела- гических организмов, и одновременно они в меньшей степени адап- тированы к пассивным перемещениям. Малая подвижность, харак- терная для многих бентонтов и перифитонтов во взрослом состоя- нии, обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ве- дущей пелагический образ жизни. В ряде случаев в целях смены биотопа всплывают в толщу воды и разносятся ее токами взрос- лые стадии бентосных форм (моллюски, олигохеты и др.).

Покидая грунт, бентонты могут то или иное время находиться в толще воды, всплывая к ее поверхности или передвигаясь в го- ризонтальном направлении с помощью гребли конечностями, изги- бания тела или иным способом. Уже через несколько часов моно- литы грунта, подвешенные над дном затона в толще воды, обильно заселялись олигохетами, моллюсками, крупными личинками хиро- номид и другими бентосными организмами (Константинов, 1971). Широко используют течения рек для расселения высшие ракооб- разные. Например, в низовьях Дона кумовые рачки с наступлением

134

темноты всплывают для размножения и в это время сносятся вниз по течению. Подъем в верхние слои воды наблюдается и у коро- фиид, живущих в трубках, прикрепленных к грунту; всплывающие рачки уносятся за ночь на значительные расстояния, а с восходом солнца опускаются на дно и строят себе новые трубки (Мордухай- Болтовской, 1960).

Движение по поверхности твердого субстрата совершается пу- тем бегания или хождения, ползания, прыганья, лазанья. Бегание и хождение на грунте свойственно многим ракообразным, водным насекомым и их личинкам, паукообразным и позвоночным. Особен- но широко оба способа передвижения используют животные, оби- тающие на морской литорали.

Ползание происходит с помощью амебоидных движений (кор- неножки), перистальтических сокращений тела (черви), конечно- стей (личинки ряда насекомых) и ресничек (инфузории, различные черви, моллюск Саесит и др.). Часто оно осуществляется подтяги- ванием тела к месту прикрепления с последовательным перенесе- нием его вперед по ходу движения. Например, осьминог присасы- вается щупальцами к тому или иному субстрату, затем подтягивает к месту прекрепления все тело, после чего щупальцы снова выбра- сываются вперед и прикрепляются к субстрату. За счет подтяги- вания тела передвигаются пиявки, иглокожие и некоторые другие беспозвоночные. Способностью прыгать обладают отдельные виды ьрюхоногих моллюсков, прыжками путем резкого выпрямления изогнутой ноги спасается от морской звезды двустворка СагИеЩ- пе11а. Лазанье характерно для многих насекомых, которые, цеп- ляясь лапками, могут передвигаться даже по совершенно гладким поверхностям.

В грунте животные перемещаются в узких промежутках между частицами, раздвигая их 'или заглатывая с последующим выбросом через анальное отверстие. Передвижение между частицами грунта возможно только для очень мелких организмов, как правило, об- ладающих нитевидным телом, — многих инфузорий, коловраток, гастротрих, нематод, личинок двукрылых. В песчанистом грунте с размерами частиц менее 0,1 мм капиллярные ходы очень малы и и'нфауна обычно отсутствует.

Для многих представителей бентоса характерно явление «хо- минга» — возвращения в место постоянного обитания. Покидая свои убежища ради питания или других целей, животные каждый раз возвращаются «домой», руководствуясь работой самых разных органов чувств. Особенно характерен хоминг для моллюсков и выс- ших раков. Например, моллюски Зьркопапа ресИпсАа, начинающие передвижение тотчас после отлива, возвращаются к исходной точке либо по уже пройденному пути, либо описав замкнутую кривую длиной до 1,5 м (ТЬотаз, 1973).

Миграции. Регулярные массовые перемещения бентонтов про- исходят по дну, в толще грунта и путем подъема в водную толщу, где они подхватываются различными течениями. Наиболее значи- тельные горизонтальные миграции на грунте совершают крупные

135

ракообразные. Для откорма из открытых частей моря к прибрежью мигрируют многие креветки, крабы, омары, лангусты. На расстоя- ние до 200 км из прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб РагаШкойез сатЬзскаИса, а весной с мест зимов- ки снова возвращается в прибрежные воды. Сходные миграции проделывают американский омар, зимующий на глубинах около 180 м, и некоторые другие ракообразные. Лангусты Рапи1апз агдиз, совершая массовые миграции, образуют цепочки из десятков осо- бей, которые следуют строго друг за другом, касаясь абдомена или хвоста впереди идущего антеннами или переоподами; массовые миграции происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч в течение нескольких дней (Негтпктд е1 а1., 1973).

Китайский краб ЕгюсНеи зтепзьз поднимается для кормежки вверх по течениям рек на сотни километров, а для размножения мигрирует из рек в море. От берегов в открытые участки моря уходят для размножения креветка Сгащоп сгащоп, камбала Р1еигопес1ез рШезза. Моллюски Ьааипа раИШШа в Баренцевом море' мигрируют для откладки яиц из литорали в сублитораль; с наступлением зимы уходят с литорали Белого моря в сублитораль годовики Л^т'5 ьпгепз. Регулярные миграции в более мелкие воды совершают весной самцы краба СЫопоесе1ез 1аппег1, на зиму снова уходящие на большие глубины. Личинки комара 5ег§епИа, обита- ющие летом на мелководье озер, осенью передвигаются дальше от берега. В это же время перемещаются из прибрежья озер и рек в бо- лее глубокие части водоемов личинки других насекомых, олигохе- ты, моллюски и ракообразные.

Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ра- кообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв по течению некоторое расстояние, оседают на новом месте. Как правило, подъем в толщу воды происходит ночью, когда опасность выедания ниже. В р. Дон рачки СогорЫит, Р1егосита, 5(епосита и некоторые другие появляются через пол- часа после захода солнца в поверхностном слое воды, а перед вос- ходом снова опускаются на дно, проделав за это время значитель- ный путь вниз по течению реки (Мордухай-Болтовской, 1957). Большое значение для массовых перемещений донных организмов в толщу воды имеет свет, играющий роль основного сигнального фактора.

Вертикальные миграции в толще грунта носят суточный и се- зонный характер. Суточные перемещения обычно связаны с защи- той от выедания, с расселением, питанием, добыванием кислорода. В Аральском море в дневное время крупные личинки хирономид, избегая выедания рыбами, уходят в грунт на глубину до 40 см, а ночью снова поднимаются к его поверхности (Никольский, 1940). В Каспийском море инфузории ночью концентрируются в верхних слоях грунта (0—4 см), днем максимум их нахождения смещается в более глубокие горизонты (6—10 см); летом и в ясную погоду миграции выражены резче, чем зимой и в пасмурные дни (Агама- лиев, 1977). Четко выраженные вертикальные миграции инфауны

136

на песчаной морской литорали прослеживаются в связи с чередо- ванием приливов и отливов.

Зимой многие представители озерного бентоса, например олиго- хеты и личинки хирономид, перемещаются в поверхностные слои грунта, что связано с ухудшением кислородного режима и сниже- нием пищевой активности врагов. Избегая промерзания в грунте, глубже закапываются в него зимой личинки комаров С1урШепсИрез, СЫгопотиз. Зимнее перемещение в более глубокие слои грунта отмечено у бентосных инфузорий Каспийского моря; у перифитон- ных форм прослежена ночная миграция к поверхности воды, а днем — оседание на оставленные субстраты (Агамалиев, 1972).

Пелагобснтос, нейстон и плейстон

Значительная часть гидробионтов приспособилась к существо- ванию на границе раздела воды с твердой и газообразной фазами. В зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пе- лагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. Приповерхностный слой воды является биотопом нейстона и плейстона. Существенная разница между представителями этих двух жизненных форм заключается в том, что нейстонты — микроскопические или мелкие формы, обитающие на поверхности пленки (эпинейстон) или непосредственно под нею (гипонейстон), а плейстонты — организмы крупных или средних размеров, часть тела которых погружена в воду, а часть выступает над нею.

Пелагобентос. В зависимости от размеров и степени подвиж- ности представители пелагобентоса относятся к некто- или планк- тобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. Например, проникают в поверхностный слой грунта многие креветки и мизиды, взмучивающие ил с целью до- бывания пищи. Морские рыбы песчанки закапываются в песок, спа- саясь от преследования. Набрасывая на себя песок, частично зака- пываются в грунт плоские скаты и камбала. Одна из самых обыч- ных рыб наших водоемов — шиповка, находясь в грунте, даже может питаться в его толще. Такой же способностью обладают ли- чинки миног — пескоройки, по нескольку дней не поднимающиеся в воду из грунта.

К типичным планктобентонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара СНаоЬогиз, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабжен- ных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и синезеленые. Ракушковые рачки ведут преимущественно донный образ жизни, но часто держатся в воде над грунтом и многие из них —■ типичные планктобентонты. Регулярное перемещение из грунта в придонные слои воды и обратно наблюдается у ряда инфузорий Каспийского моря в соответствии с наступлением тем- ного и светлого времени суток. Попеременное обитание в толще воды и грунта ведет к выработке у планкто- и нектобентонтов спе-

137

Рис. 27. Представители нейстона:

/ — НуйготеЬга, 2 — Ыо1опес1а, 3 — личинка ЗЬгаИотгз, 4 — Суппив, 5 — Нус1- горНШбае, 6 — личтка Си1е7 — личинка ЬуИвсив, 8 — Ытпеа

цифических адаптаций, обеспечивающих, с одной стороны, способ- ность проникать в грунт и оставаться в контакте с ним, а с дру- гой — возможность нахождения во взвешенном состоянии, причем в обоих случаях они ведут активный образ жизни, сопровождаю- щийся нормальным ростом и развитием особей. Например, все за- капывающиеся в грунт рыбы имеют змеевидное вытянутое тело, облегчающее внедрение в плотный субстрат. Находясь в нем, они активно питаются.

Нейстон. Условия существования организмов на верхней сто- роне пленки натяжения воды резко иные, чем в приповерхностном слое. Поэтому эпинейстонты-аэробионты и гипонейстонты-гидро- бионты по существу образуют разные жизненные формы.

Эпинейстон (рис. 27). По верхней стороне пленки натяже- ния в пресных водоемах бегают клопы-водомерки Сегпз и Нуйго- те1га, жуки-вертячки Суг'тиз, подуры, мухи ЕрНуйга\ на поверх- ности океанов многочисленны клопы-водомерки На1оЪа1в8. Пленка под ногами бегающих насекомых прогибается, но не рвется, чему способствует несмачиваемость их тела, позволяющая использовать вертикальную составляющую силы поверхностного натяжения воды.

Условия жизни эпинейстонтов характеризуются усиленной сол- нечной радиацией (световой поток падающей и отраженной радиа- ции), высокой влажностью воздуха, подвижностью поверхности опоры. Высокая концентрация органических веществ, скапливаю- щихся на поверхностной пленке и под нею (см. ниже), создает благоприятные условия для питания эпинейстонтов. С другой сто- роны, они сами весьма уязвимы для врагов, так как могут подвер- гаться «ападению из воды и воздуха, а каких-либо убежищ ли- шены.

Гипонейстон (рис. 27). К гипонейстону относят совокуп- ность организмов, населяющих верхний слой воды толщиной 5 см (Зайцев, 1970). В нем поглощается до половины всей солнечной радиации, проникающей в воду, большая часть ультрафиолетовых

138

и инфракрасных лучей. В этом слое резко выражен перепад тем- пературы на границе воды и атмосферы, солевой режим вследст- вие испарения и выпадения осадков отличается значительной ла- бильностью, концентрация кислорода из-за контакта с воздухом неизменно высокая. Поверхностная пленка благодаря своей упру- гости представляет своеобразную опору нейстонным организмам, подвешивающимся к ней или упирающимся в нее снизу. Явления смачивания и несмачивания вызывают самые разные биологические последствия в жизни гипонейстонтов, контактирующих с пленкой. Чем больше натяжение пленки, тем количественно беднее гипо- нейстон.

Необычайно характерна для приповерхностного слоя воды вы- сокая концентрация органических веществ. С одной стороны, на поверхность воды оседают трупы различных аэробионтов, особенно насекомых, а также содержащая органику пыль, приносимая с суши. С другой стороны, из глубин к поверхности всплывают остатки отмерших гидробионтов, образуя так называемый «анти- дождь трупов». Наконец, существенную роль в повышении кон- центрации органики у поверхности воды играют поднимающиеся газовые пузырьки и пена. Как показали исследования многих авто- ров, пузырьки газа, возникающие в результате волнения воды, фотосинтеза, гниения и других причин, адсорбируют органические вещества и транспортируют их в приповерхностный горизонт. Ха- рактерно, что в периоды волнения моря концентрация бактерий в гипонейстали возрастает в 10—100 раз (Цыбань, 1977). Количество органического детрита, образующегося в приповерхностном слое за счет адсорбции растворенной органики на пузырьках газа, при- мерно в 10 раз больше того, которое продуцируется в том же слое фотосинтетиками. Сейчас еще трудно сказать, какое качество пе- ны — трофическое или стимулирующее — имеет большее значение для жизни гипонейстонтов. Пена концентрирует в себе многие хи- мические элементы, обладает многообразной ферментативной активностью, содержит различные стимуляторы роста, выделяемые бактериями.

Высокая концентрация органического вещества в приповерхно- стном слое воды создает для обитателей гипонейстали, в частности бактерионейстона, благоприятные условия развития; в Черном море он богаче бактериопланктона по числу клеток в 250 раз, в Алеут- ском желобе — в 177 раз, в субтропической области Тихого океа- на — в 220 раз; суточная продукция бактерионейстона в единице объема воды на 1—2 порядка величин выше, чем для 'бактерио- планктона в тех же участках водоема (Цыбань, 1977). Количество беспозвоночных, икры и личинок рыб в гипонейстали в десятки и сотни раз превосходит их концентрацию в остальной толще воды.

Следует отметить, что нейстон существует в сложных биотиче- ских условиях. Эта сложность определяется тем, что нейстонты находятся под действием «двойного пресса» хищников: на них на- падают и аэробионты (птицы, летучие мыши и др.), и гидробионты (Зайцев, 1970). Защита от хищников ограничена высокой освещен-

139

ностью воды, отсутствием экранов и укрытий, а также сниженными возможностями ухода от преследования гидробионтами (невозмож- ность движения вверх).

Специфические особенности абиотических и биотических усло- вий существования гипонейстона обусловливают выработку у его представителей своеобразных адаптаций. К ним, в частности, от- носятся смачиваемость внешних покровов, положительный фото- трофизм, ряд приспособлений к питанию органическими частица- ми, падающими на поверхность воды из воздуха, криптическая окраска или прозрачность, развитие пигментации, защищающей организмы от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей.

Пигментация, в частности, характерна для подавляющего боль- шинства бактерий, гипонейстона, в первую очередь для форм, ре- зистентных к УФ-излучению. В экспериментальных условиях наи- большую устойчивость к УФ-лучам обнаруживали микроорганизмы с желтым пигментом; именно в такой цвет окрашены многие ко- лонии нейстонных бактерий (Цыбань, 1970). Тем не менее в часы максимальной солнечной радиации численность бактерий в гипо- нейстоне заметно снижается. Бактерицидный эффект УФ-облуче- ния, смягчаемый защитной пигментацией, компенсируется быстрым темпом размножения клеток в условиях высокой экологической обеспеченности другими факторами, в частности трофическим, тем- пературным и кислородным.

В гипонейстоне преобладают гетеротрофные организмы, и для него характерна большая изменчивость во времени, поскольку многие гидробионты ведут нейстонный образ жизни периодически, в те или иные часы суток, в те или иные сезоны.

В состав гипонейстона входят бактерии, простейшие, ракообраз- ные, моллюски, насекомые, молодь рыб и представители многих других групп. Крайне характерно присутствие в гипонейстоне яиц и молоди многих гидробионтов, в частности рыб, для которых теп- лый и хорошо аэрирующийся поверхностный слой воды играет роль своеобразного «инкубатора».

Некоторые организмы гипонейстона в качестве опоры исполь- зуют нижнюю поверхность пленки. В пресных водах по ней пере- двигаются моллюски Ытпаеа, РНуза, рачки 8сарко1еЬепз, жуки- водолюбы, клопы Ыо1опес1а, в море — моллюски НуйгоЫа, С1аисиз и АеоИз, личинки высших раков и др. Моллюск Регтдга иЬае держится на поверхностной пленке воды с помощью слизистого плотика, одновременно улавливающего пищу. Моллюск 1апХЫпа 1апШпа для плавания на поверхности сооружает поплавок из сли- зистой массы с пузырьком воздуха внутри; поедая сифонофор, он отбрасывает свой поплавок и пользуется тем, которой остается от жертвы.

Различают формы эв- и мероеипонейстонные (Зайцев, 1970). Первые в течение всей жизни связаны с поверхностным слоем во- ды, вторые — лишь на отдельных стадиях развития. Многие живот- ные присутствуют в гипонейстоне только в ночное время, днем пе- ремещаясь вглубь. Среди типичных представителей морского эвги-

140

понейстона можно назвать веслоногих рачков Роп1еШ(1ае, изопод ЫоШеа, сагитт. Для мерогипонейстона характерны личинки мол- люсков, яйца полихет, науплиальные и копеподитные стадии мно- гих веслоногих, икра кефали, ставриды, хамсы, личинки многих рыб. Ночью в верхнем пятисантиметровом слое держатся рачки Саттагиз, Оехатте и Аркепиза, креветки Ра1аетоп, мизиды Саз1гозассиз и ряд других организмов.

Плейстон. Для представителей плейстона наиболее характерна двойственность адаптаций, поскольку часть их тела находится в воде, а часть—в воздухе. У плейстонных растений, например, ды- хание происходит как за счет поглощения кислорода из атмосфер- ного воздуха, так и растворенного в воде. Характерно, что устьица образуются только на верхней стороне листовой пластинки, контак- тирующей с атмосферой, причем в очень большом количестве (в де- сятки раз больше, чем на листьях наземных растений).Заливание устьиц водой предупреждают соответствующая изогнутость листсь вой пластинки и восковой налет, обеспечивающий ее несмачивае- мость. Из плейстонных животных атмосферное дыхание имеют си- фонофоры-дисконанты.

Многие плейстонты для своего движения используют ветер. Так, обитающая по обе стороны от экватора сифонофора РкузаЫа &ге1иза имеет крупный пневматофор, который, заметно поднимаясь над водой, служит ей своеобразным парусом и может обеспечивать движение против течения. Парус несколько асимметричен, причем у особей, находящихся по равным сторонам экватора, асимметрия выражена с соблюдением зеркального подобия. Благодаря этому в северном полушарии, где экваториальное течение отклоняется к северу, ветер сносит физалий к югу, а в южном полушарии, где течение отклоняется к югу, — ветер сносит их к северу. В резуль- тате физалии, все время передвигаясь под действием ветра и те- чений, не выходят за пределы своего ареала. В сходных целях используют для передвижения свой пневматофор сифонофоры Уе1е11а и др. Рыбы ШзИорНогиз и Мо1а, переходя к временному плейстонному образу жизни, выставляют на воздух свой сильно раз- витый плавник, используя для передвижения силу воздушных те- чений. Наибольшего богатства фитоплейстон достигает в неболь- ших стоячих водоемах, например в прудах, старицах и небольших озерах. Зооплейстон почти исключительно встречается в морях и океанах, где включает десятки различных форм, главным образом сифонофор и брюхоногих моллюсков (Савилов, 1969).