Пд, его фазы и механизмы гене-рации.

Исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание МП, кот. на экране ос-циллографа имело форму пика. Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Электрический ток для возбудимых мембран явл. адек-ватным раздражителем. ПД можно вызвать, поместив на наружную по-верхность мембраны (-) электрод – катод, а на внутреннюю (+) анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяриза-ции. Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато появится небольшой самопроиз-вольный подъём - локальный ответ. Он явл. следствием открытия не-большой части Na--каналов, находя-щихся под катодом. При токе поро-говой силы МП снижается до крити-ческого уровня деполяризации (КУД), при кот. начинается генера-ция ПД. На кривой ПД выделяют следующие фазы:

Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД. Фаза деполяризации, во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации рас-тет выше 0. Поэтому мембрана при-обретает противоположный заряд - внутри она становится (+), а снару-жи (-). Явление смены заряда мем-браны называется реверсией МП. Продолжительность этой фазы 1-2 мсек. Фаза реполяризации начина-ется при достижении определенного уровня МП (примерно 20 мВ). МП начинает быстро возвращаться к ПП. Длительность фазы 3-5 мсек. Фаза следовой деполяризация, или (-) следового потенциала. Период, когда возвращений МП к потен-циалу покоя временно задержива-ется. Он длится 15-30 мсек. Фаза следовой гиперполяризацин, или (+) следового потенциала. В эту фазу МП на некоторое время становится выше исходного уровне ПП. Ее длительность 250-300 мсек. Возник-новение ПД обусловлено изменени-ем ионной проницаемости мембра-ны при возбуждении. В период ло-кального ответа открываются мед-ленные Na-каналы, а быстрые оста-ются закрытыми, возникает времен-ная самопроизвольная деполяриза-ция. Когда МП достигает критичес-кого уровня, закрытые активацион-ные ворота Na-каналов открывают-ся, и ионы Na устремляются в клетку, вызывая нарастающую де-поляризацию. В эту фазу открыва-ются и быстрые, и медленные Na-каналы. Т.е. натриевая проница-емость мембраны резко возрастает. Сила концентрационного градиента Na значительно уменьшается. Одно-временно начинается процесс инак-тивации быстрых Na-каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекра-щается. Резко усиливается выход ионов K, т.е. калиевый выходящий ток. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смеще-ния МП к уровню ПП. Т.е. начи-нается фаза реполяризации. Возрас-тание МП приводит к закрыванию активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембра-ны и ускоряет реполяризацию. Воз-никновение фазы следовой деполя-ризации объясняется тем, что не-большая часть медленных натрие-вых каналов остается открытой. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает Na-K - насос, выносящий вошедшие в клет-ку во время ПД ионы Na.