6.2. Пассивное распространение электрических сигналов

 

Важную роль в характере распространения потенциалов и токов по нервным клеткам играют емкость и сопротивление мембраны (разд. 5.2). В простой сферической клетке (см. рис. 5–3) потенциалы распространяются в основном равномерно с минимальным затуханием. Это связано с тем, что сопротивление клеточной мембраны высоко по сравнению с общим сопротивлением току, текущему через цитоплазму на относительно короткое расстояние – порядка диаметра клетки. Благодаря этому ток, входящий в сферическую клетку, проводится и выходит через мембрану с более или менее одинаковой плотностью по всей ее поверхности. Однако живые клетки редко бывают столь просто устроены. Обычно у нервных клеток имеются длинные отростки, отвечающие за проведение сигналов на большие расстояния. В подобных длинных и тонких цилиндрических структурах (аксонах, дендритах или мышечных клетках) электрические сигналы злектротонически могут распространяться лишь на короткие расстояния. Электротоническое распространение мембранных потенциалов от места вхождения тока обусловлено кабельными свойствами нервных или мышечных волокон. Ток, текущий вдоль нервного волокна, быстро затухает по двум причинам: 1) цитоплазма между двумя участками волокна обладает сопротивлением; 2) сопротивление мембраны, окружающей цитоплазму, не является бесконечно большим. Из–за этого ток, текущий в продольном направлении, постепенно затухает, поскольку происходит его утечка во внешнюю среду по всей длине цилиндрического отростка. Этот ток утечки распространяется далее в направлении, противоположном току в цитоплазме, и замыкает тем самым электрическую цепь.

Для того чтобы разобраться во всех этих процессах, полезно провести следующую аналогию. Аксон в какой–то мере подобен проложенному под водой изолированному электрическому кабелю. При этом цитоплазма служит аналогом проводника, а мембрана –аналогом изолирующей оболочки. Роль морской воды играет внеклеточная среда. Как мы увидим, такие кабельные свойства нервных и мышечных клеток играют важную роль в распространении тока и проведении импульса вдоль мембраны.

Ток, входящий в аксон, распространяется по нему в соответствии с его пассивными электрическими свойствами. Эти свойства можно проиллюстрировать с помощью эквивалентного контура, приведенного на рис. 6–4. Элементы R_M и C_M в данном случае такие же, что и на рис. 5–6: они соответствуют равномерно распределенным пассивному сопротивлению и емкости невозбужденной мембраны.

 

Рис. 6.4. Кабельные свойства клетки цилиндрической  формы, каковой является аксон. А. Эквивалентный контур, гипотетического кабеля. Сопротивления и емкости соединены через продольные наружные и внутренние сопротивления. Мембранное сопротивление RM, продольное сопротивление Rn и емкость СMпроизвольно расчленены на отдельные элементы 0, 1, 2, 3, 4. Цветные стрелки показывают направление тока. Б. Электрические ответы, которые можно было бы зарегистрировать на RC–элементах в ответ на прямоугольный импульс, возникающий при присоединении цепи к источнику тока. По мере увеличения расстояния от этого источника амплитуда скачка потенциала (ΔV1–4) экспоненциально  уменьшается, снижается и скорость нарастания потенциала.

 

 

Здесь они изображены как дискретные элементы лишь для удобства. Для начала мы будем перенебрегать мембранной емкостью и представим себе, что ток протекает лишь по участкам с сопротивлением.

Сумма всех токов, выходящих из какой–либо точки электрического контура, должна быть равна сумме всех токов, входящих в эту точку (первый  закон Кирхгофа). Из этого закона и закона Ома следует, что в точках ветвления электрического контура ток будет распределяться таким образом, что его величина через каждый отходящий от этой  точки участок будет пропорциональна сопротивлению данного участка. Таким образом, если в эквивалентном контуре, представленном на рис. 6–4, замкнуть контакты переключателя, то возникающий ток постоянной величины (ΔI) будет протекать через «мембрану» и соответствующим образом распределяться по всем параллельным компонентам (0, 1. 2. 3, 4). При каждом увеличении продольного сопротивления R_п продольный ток будет уменьшаться, поскольку при последовательном соединении сопротивления складываются. В каждой точке ветвления ток будет разделяться: часть его будет проходить через  R_м, а часть – через R_п. Значит, трансмембранный ток, текущий через R_м, будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от источника. Поскольку же все сопротивления R_м в нашем контуре одинаковы, в соответствии с законом Ома потенциалы на них также будут экспоненциально уменьшаться по мере удаления от источники Следовательно, трансмембранная разность потенциалов (ΔV), возникающая в невозбужденном волокне, экспоненциально убывает с увеличением расстояния от точки вхождения тока (рис. 6–4).

Характер затухания трансмембранных потенциалов с увеличением расстояния зависит от соотношений между сопротивлениями различных участков мембраны. Расстояние, на котором сигнал уменьшается на 63%, называется постоянной длины. Экспоненциальное убывание стационарного потенциала с расстоянием описывается уравнением, которое впервые было применено по отношению к аксонам А. Ходжкином и У. Раштоном (1946):

 

Vx

=

V0

е –х /

(6–1)

 

 

 

где V_x – изменение потенциала на расстоянии х от нулевой точки (х = 0), V₀ – изменение потенциала в точке х = 0,  – постоянная длины, связанная с сопротивлением аксона следующим соотношением:

 



=

 rм

/

ri

+

r0

=

 rм

/

rп

(6–2)

 

 

 

где r_м – поперечное сопротивление участка мембраны аксона, r_п – общее продольное внутреннее и внешнее сопротивление данного участка (r_i +r₀). Как видно из уравнения (6–1), при х = 

 

Vx

=

V0

1

/

е

=

0,37

V0

 

 

Значит,  – это расстояние, на котором потенциал уменьшается на 63% (рис. 6–5).

В соответствии с уравнением (6–2) величина  прямо пропорциональна квадратному корню из r_м и из 1/r_п Это означает, что распространение электрического тока вдоль цитоплазмы аксона облегчается при увеличении поперечного сопротивления мембраны и (или) уменьшении продольного сопротивления. Ниже мы обсудим, почему скорость проведения ПД тесно связана с эффективностью распространения тока вдоль цитоплазмы аксона. Кабельные свойства нервных клеток играют также важную роль в обработке информации в нервной системе (гл. 8).

 

Рис. 6.5. Уменьшение амплитуды скачка потенциала в нервном или мышечном волокне по мере удаления от места введения стимулирующего электрода. Постоянной длины  называется расстояние, на котором потенциал снижается в е раз (63%) по сравнению с его значением V0 в месте введения электрода.